Smilax hispida复合群北美分支的系统发育和谱系地理学研究

摘要

Smilax hispida复合群隶属于菝葜科(Smilacaceae)，菝葜属(Smilax)，为攀援灌木或半灌木，枝条具细长针状刺为该复合群的重要特征。Smilax hispida复合群为典型的东亚北美间断分布模式，是由华东菝葜(S.sieboldii)(中国大陆东部与台湾岛、日本、朝鲜半岛)、短梗菝葜(S.scobinicaulis)(中国中西部)、S.hispida(北美中东部)、S.californica(北美西北部)、S.moranensis(墨西哥)以及S.jalapensis(墨西哥、危地马拉、洪都拉斯、萨尔瓦多、尼加拉瓜)这6个种共同构成的一个复合群。为了探讨该间断分布复合群的起源以及进化历史，本研究以Smilax hispida复合群中的北美分支为研究对象，采用ITS及matK、rbcL、rpl16、ycf6/trnc、trnl/F5个叶绿体片段对该复合群的北美分支27个群体的系统进化及谱系地理学进行了研究，获得了如下主要结果：
　　 1)基于ITS及matK、rbcL、rpl16、ycf6/trne、trnL/F片段，对该复合群平均每个种的3个个体的序列进行分析，重建了Smilax hispida复合群的系统发育关系。结果显示Smilaxhispida复合群为一很好的单系类群(MP树支持率为100％，ML树支持率为100％，贝叶斯树后验概率为1)。Smilax hispida复合群中北美类群聚为良好的一支(MP树支持率为55％，ML树支持率为75％，贝叶斯树后验概率为0.6)包括S.hispida、S.californica、S moranensis以及S.jalapensis。
　　 2)利用ycf6/trne、trnL/F2个cpDNA片段对该复合群的北美分支进行群体遗传及谱系地理学研究，27个群体共检测到14个单倍型，12个群体(44.44％)具有单倍型多态性。Smilax hispida复合群北美分支的单倍型多态性丰富度中心位于美国东部的阿巴拉契亚山脉南部地区，这里是S.hispida这个种可能的冰期避难所；单倍型系统树和TCS网络图分析推测北美分支中最先分化的是分布于中美洲的S.jalapensis以及美国西部的S.californica、S.hispida与S.moranensis具有更近的亲缘关系，S.moranensis为后期分化出来的一个种。
　　 3)利用核基因ITS片段对复合群的北美分支进行了进一步分析，27个群体共检测到14个泛单倍型，16个群体(59.26％)具有多态性。Smilax hispida复合群北美分支的遗传丰富度中心位于美国的威斯康辛州及东部的阿巴拉契亚山脉南部地区，推测这些地区是S.hispida这个种的冰期避难所；IBDWS分析结果显示北美分支遗传距离和空间地理距离之间存在显著的相关性(r=0.1739，P=0.0360，P＜0.05)；ITS泛单倍型结果显示S.moranensis部分与S.jalapensis同域分布的群体可能由于种间存在杂交，从而产生了基因渐渗的现象。
　　 4)形态学研究中的野外观察与标本观测发现，这种叶片心形与琴形变异在同一群体甚至同一株植株上都可能发现，因此不能作为划分为两个种的依据；且ITS与叶绿体序列分析结果显示，在叶片形态上具有差异的S.tamnoides与S.hispida在分子水平上不具有明显差异，支持在分类上具有争议的S.tamnoides与S.hispida应为一个种，即广布在美国东部的S.hispidn。