严洲菝葜科植物的分类系统修订及北美草本菝葜的谱系地理学研究

摘要

菝葜科（Smilacaceae）是一个世界性广泛分布的单子叶植物科，也是一个在分类学上较为困难的科。亚洲作为世界菝葜科的现代分布中心，有着该科五分之三左右的种类，并存在许多变异类型，一直缺少一个全面详尽的专著性研究。本研究在现有分子系统学工作的基础上，通过广泛的文献和标本查阅以及大量的野外考察和标本采集，对亚洲菝葜科植物进行了详细的分类学研究。并对发现的一个产自云南西畴的特殊菝葜群体——木本牛尾菜进行了深入的形态学、细胞学和系统发育学的研究，探讨了其系统位置及其在从木本菝葜向草本菝葜进化过程中的重要意义。还对北美草本菝葜的8个种共33个群体进行了群体遗传和谱系地理分析，结合AFLP数据和3个cpDNA片段数据分析研究了北美草本菝葜的系统发育关系及北美东部草本菝葜的冰期避难和间冰期再拓殖的历史。主要研究结果如下:
　　 1.亚洲菝葜科的分类系统修订
　　 在分子系统学的基础上对菝葜科的分类系统进行了全面修订。认为菝葜科包含菝葜属1个属（同意将肖菝葜属并入菝葜属），属下分4个亚属，20个组。综合标本和文献，对亚洲现知的124种菝葜进行了描述、修订和评注，并编制了检索表。
　　 将Smilax jiankunii H.Li（建昆菝葜）处理为S.pottingeri Prain（纤柄菝葜）的异名;S.tsinchengshanensis F.T.Wang（青城菝葜）处理为S.minutiflora A.DC.的异名;S.hypoglauca Benth.（粉背菝葜）处理为S.corbularia Kunth（筐条菝葜）的异名;S.munita S.C.Chen（劲直菝葜）处理为S.myrtillus A.DC.（乌饭叶菝葜）的异名;
　　 提出1个新名称——Smilax binchuanensis P.Li&C.X.Fu（基原异名Heterosmilaxyunnanensis Gagnep.）;
　　 提出9个新组合——Smilax chinensis(F.T.Wang) P.Li&C.X.Fu(基原异名Heterosmilax chinensis F.T.Wang)、S.japonica(Kunth) P.Li&C.X.Fu（基原异名H.japonica Kunth）、S.longiflora(K.Y.Gun&Noltie) P.Li&C.X.Fu（基原异名H.longiflora K.Y.Gun&Noltie）、S.micrandra(T.Koyama) P.Li&C.X.Fu（基原异名H.micrandra T.Koyama，）、S.paniculata(Gagnep.) P.Li&C.X.Fu（基原异名H.paniculata Gagnep.）、S.polyandra(Gagnep.) P.Li&C.X.Fu（基原异名H.polyandraGagnep.）、S.seisuiensis(Hayata) P.Li&C.X.Fu(基原异名H.seisuiensis(Hayata)F.T.Wang&Tang）、S.septemnervia(F.T.Wang&Tang) P.Li&C.X.Fu（基原异名H.septemnervia F.T.Wang&Tang）、S.sumatrensis(A.DC.) P.Li&C.X.Fu（基原异名H.sumatrensis A.DC.≡H.borneensis A.DC.）;
　　 考证认为黑叶菝葜的正确名称是Smilax castaneiflora H.Lév.&Vaniot，而《Flora of China》中使用的S.nigrescens F.T.Wang&Tang ex.P.Y.Li是其晚出同名。
　　 2.新种——木本牛尾菜的发现
　　 通过分子数据结合形态及染色体证据，证明了木本牛尾菜无疑是一个新种;并发现木本牛尾菜兼具有木本菝葜和草本菝葜的一些形态特征，且其系统位置与草本菝葜分支较为接近，可称为木本菝葜向草本菝葜进化历史中“缺失的一环”(missing link)。
　　 3.北美草本菝葜的系统发育学和谱系地理学研究
　　 全面系统的研究了北美草本菝葜的系统发育关系和谱系地理历史，认为加州北部的S.jamesii是一个截然不同的种，一个“好种”，是北美东部草本菝葜的姐妹类群;而其他7个北美东部的种则混杂在一起，应归属为一个种复合体。估算出S.jamesii和北美东部草本菝葜的分歧时间约在2.33-0.74 mya，并据此提出假说:北美的草本菝葜受更新世冰川(2.5-0.01 mya)影响南迁，南迁时被已存在的北美西部山系隔离而形成两个支系——一个存留在加州北部，另一个在北美东部。北美东部草本菝葜是一个近期形成、物种分化尚不完全的种复合体，正在物种形成的过程之中。
　　 证明了北美东部草本菝葜确实呈现出“阿帕拉契亚山脉不连续性”，即在阿帕拉契亚山脉两侧各为一个谱系。
　　 认为北美东部草本菝葜在冰期时存在多个冰期避难所（阿帕拉契亚山脉两侧都有），某些避难所距离冰盖可能远较之前认为的近。在末次盛冰期时，北美东部的“无冰碛带”对某些物种来说是合适的冰期避难所;并提供了林下草本植物在末次盛冰期时存留在“无冰碛带”的第一个实例。