植物叶代谢生态指数和叶性状随环境梯度变化的研究

摘要

对植物来说，目前代谢生态理论的研究主要针对整个植物体，在叶水平上进一步地探讨叶的代谢生态，有助于加强对器官水平上代谢生态理论的理解。植物的叶性状是在叶尺度上植物对环境适应策略的一种体现，是植物在长期进化过程中适应环境的结果，会随着环境因子的变化而改变。在气候变化形势下，研究植物的叶性状及其关系随环境梯度的变化，对理解植物对于环境的适应策略具有重要意义。基于前人研究证明植物体的代谢指数随干旱梯度的变化而变化，本研究假设植物叶性状（如碳同位素组成、气孔密度、叶面积、叶生物量等）及其相互关系，以及其代谢速率可能会随着环境变化，并且这些变化会导致叶的代谢生态指数发生变化。海拔作为一个重要的地形因子，反映了降水、温度和光照等环境因子的梯度变化。本研究在叶水平上探讨了海拔梯度对代谢指数的影响;通过大尺度比叶重数据的整合分析，揭示比叶重对大尺度温度、降雨等环境梯度变化的响应;通过对天目山国家级自然保护区6个海拔梯度优势植物的比叶面积、叶碳含量、叶氮含量、叶磷含量、叶碳同位素组成(δ13C)、气孔密度等叶性状的调查，分析叶性状及其关系对海拔梯度变化的响应。取得的研究结果主要有：
　　⑴叶尺度上代谢生态理论指数随环境梯度变化。海拔梯度从414m到1462m，叶代谢指数α从-0.423变为-0.344，与传统生物体代谢生态理论预测的植物体代谢指数(-0.25)显著不同，而且随着海拔梯度发生变化，与理论预测相符。其中叶个体水平上的代谢指数（α+1）为0.577-0.656，接近于2/3的变化范围，说明叶水平的代谢速率限制因子为表面面积，与叶光合和呼吸限制的形态特征一致。
　　⑵在一定的温度范围内，比叶重（比叶面积的倒数）随年平均温减小，与理论预测相符。分析比叶重对大尺度环境梯度的响应特征结果表明，已发表的中国陆地植物的比叶重(148.29 g·m-2)显著高于全球平均值(127.7 g·m-2)，这可能是由于中国土壤磷含量偏低。不同功能群植物的比叶重有显著差异，其中乔木大于灌木和草本、常绿木本植物大于落叶木本植物、针叶植物大于阔叶植物。所有植物的比叶重从南到北呈增加趋势，从西向东呈减小趋势。比叶重随年平均降雨量减小，随年平均蒸腾量、干旱指数增加。年平均蒸腾量和干旱指数是比叶重变化的主要因素。
　　⑶亚热带季风湿润气候区森林生态系统植物叶性状随海拔梯度变化，可能是驱动叶代谢指数变化的原因之一。研究结果表明比叶面积随海拔的升高而降低，气孔密度随海拔的升高而升高。叶碳、氮、磷含量沿海拔变化规律不显著。天目山植物的δ13C值低于沙漠地区。其中，维管植物（-29.9‰）和藓类植物(-29.1‰)的δ13C值无差异，然而，乔木(-29.0‰)的δ13C值显著高于草本(-30.3‰)。δ13C值随海拔呈线性增加。天目山δ13C的海拔格局是温度、大气压和土壤含水量共同作用的结果。
　　⑷叶性状间是彼此相联系的。比叶面积与叶氮含量显著正相关，叶氮磷比与叶磷含量显著负相关，叶氮含量与叶磷含量显著正相关。叶氮含量与叶磷含量、叶生物量与叶面积、叶含水量与叶面积、叶含水量与叶生物量、叶厚度与叶面积间均表现出较高的拟合优度，且呈异速生长关系。叶质量与叶面积的斜率随海拔变陡，且在海拔间变化较大(0.859-1.299)。
　　⑸结果表明环境会驱动叶性状、叶性状间关系、以及代谢的变化，从而导致叶代谢指数发生变化。系统验证了本研究的科学假设，扩展和改进了代谢生态理论及其在植物器官水平上的预测应用，有助于在代谢水平上定量深化叶生态、叶经济学谱、初级生产力和碳循环研究。

目录

论文说明

声明

摘要

1．绪论

1．1 代谢生态理论

1．2 全球气候变化对植被的影响

1．3 植物叶性状与环境的关系

1．3．1 比叶面积与环境的关系

1．3．2 叶碳、氮、磷与环境的关系

1．3．3 叶δ13C与环境的关系

1．3．4 叶片气孔密度与环境的关系

1．4 叶性状间的关系

1．5 研究的假说和预测

1．6 研究内容及目标、技术路线

2．材料与方法

2．1 野外调查

2．2 整合分析

3．结果

3．1 叶代谢指数随海拔的变化

3．2 比叶重随大尺度环境梯度的变化

3．3 叶性状随海拔的变化

3．3．1 叶性状随海拔的变化

3．3．2 δ13C的海拔格局

3．4 叶性状间的关系

3．5 叶面积与生物量的异速关系随海拔的变化

4．讨论

4．1 叶代谢指数随海拔的变化

4．2 比叶重随大尺度环境梯度的变化

4．3 海拔梯度对叶性状的影响

4．4 δ13C的海拔格局

4．5 叶性状间的关系

4．6 叶面积与生物量的异速关系随海拔的变化

5．结论与展望

5．1 结论

5．2 展望

参考文献

附录一 整合分析所用数据的文献来源

附录二 攻读博士学位研究生期间所发表的论文

致谢