爬行动物胚胎发育的行为热调节及其能量代价

摘要

胚后阶段的动物能通过行为热调节选择特定的热环境来调节体温，而胚胎缺乏运动结构且被限制在一个不能动的卵内。因此，传统研究认为胚胎缺乏行为调节能力。本文开展爬行动物胚胎行为热调节的研究，旨在回答：胚胎是否存在行为热调节；胚胎趋热行为是一个主动还是被动过程；胚胎行为热调节是否普遍存在；胚胎行为热调节的代价是什么？
　　本研究进行了中华鳖（Pelodiscus sinensis）胚胎的实验室人工孵化和野外自然巢址模拟实验，回答胚胎是否存在行为热调节这个问题。人工孵化实验设置上方热源和侧面热源两个处理，在胚胎孵化过程中上方热源处理组的热源始终位于卵正上方，胚胎也一直位于卵正上方;而侧面处理组中热源先在卵的左侧，在实验中期时移至卵的右侧，当热源在卵左侧时胚胎先跟随热源朝左侧移动，当热源移至卵的右侧时，胚胎又快速移向右侧。在自然巢址模拟实验中将卵放置于垂直于地平面和垂直于斜坡斜面所挖的两种巢内。研究发现，平面巢穴内胚胎在卵的正上方，而斜面巢内胚胎向太阳光入射方向迁移。该实验推翻了“胚胎缺乏主动行为调节能力”的传统假设，表明在卵内即使处于早期阶段的龟类胚胎也能利用狭小空间的热异质性。行为热调节不仅存在在个体的胚后阶段，相反该调节可能是每一个生活史阶段重要的行为策略。如果龟鳖类胚胎趋向热源是一个主动过程，我们预测：胚胎不仅可趋向热源，而且能逃离温度过高的热源；活体胚胎具有该行为过程而死亡胚胎没有。为验证这些预测，我们开展了中华草龟（Chinemys reevesii）的胚胎对热源响应的行为实验。结果证实了我们的预测:活的胚胎能够在卵内通过移动选择适宜温度，而且能回避高温，死亡的胚胎则不移动。因此，龟类胚胎的行为热调节和胚后外温动物的行为热调节非常相似。
　　本研究测定了2种蜥蜴:北部草蜥(Takydrom us septentrionalis)和草原沙蜥(Phrynocephalus frontalis);3种蛇类:双斑锦蛇(Elaphe bimaculata)、渔游蛇(Xenochrophis piscator)和乌梢蛇(Zaocys dhumnades);2种龟类:拟鳄龟(Che lydraserpentine)和中华花龟(Ocadia sinensis)及1种鳄类:杨子鳄(Alligator sinensis)的胚胎对热梯度的反应。结果表明胚胎行为热调节是在爬行类中广泛存在，但是未在蜥蜴产的小型卵中发现。外温脊椎动物胚后阶段行为热调节的代价已被广泛报道，但是龟类胚胎行为热调节的代价仍未知。本研究通过调节中华鳖（P.sinensis）胚胎行为热调节的强度，测定孵化成功率、幼体大小、翻身表现、幼体所含的能量来评价这种行为的能量代价。和对照组相比，在胚胎阶段经历较大强度行为热调节的幼体较小并含有较少的能量，这暗示着胚胎阶段的行为热调节存在能量代价。但是，和对照组相比，行为热调节强度较大组的孵化成功率、幼体的翻身表现都没有显著的差异，因而对于中华鳖这种卵较小的物种来说行为调节的能量代价可能相对较低。

目录

声明

摘要

1 文献综述

1．1 温度对爬行动物行为能力的影响

1．2 孵化温度对爬行动物胚胎发育和幼体表型的影响

1．2．1 孵化温度对爬行动物胚胎发育的影响

1．2．2 孵化温度对幼体表型的影响

1．3 爬行动物胚后阶段的行为热调节

1．4 母体的巢址选择及巢穴内的微环境

1．4．1 母体的巢址选择对胚胎发育的影响

1．4．2 胚胎发育所经历的巢穴微环境

1．5 卵内温度梯度和胚胎的行为调节

1．5．1 卵内的温度梯度

1．5．2 羊膜收缩和胚胎运动

1．5．3 胚胎发育和胚胎的行为调节

1．6 研究胚胎行为热调节的可行性及重要性

1．7 研究展望

1．7．1 胚胎对湿度因子的响应

1．7．2 胚胎对氧气浓度的响应

1．7．3 胚胎对光照因子的响应

1．7．4 胚胎对声音和振动的响应

1．7．5 胚胎对有毒有害物质的响应

2 中华鳖胚胎的行为热调节

2．1 引言

2．2 材料和方法

2．2．1 卵内胚胎经历的热异质性

2．2．2 确定胚胎位点

2．2．3 实验室内及模拟自然巢穴内的孵化

2．3 结果

2．3．1 卵表面温度的测定

2．3．2 胚胎在卵内的位置及迁移角度

2．3．2 模拟自然巢穴内胚胎的迁移角度

2．4 讨论

2．4．1 爬行动物胚胎行为热调节意义

2．4．2 胚胎发育的自主性和被动性相结合

3 中华草龟的行为热调节及热选择性

3．1 引言

3．2 材料和方法

3．2．1 半自然巢穴中热环境及卵内温差的测定

3．2．2 胚胎在不同热环境中的运动

3．2．3 死亡和活体胚胎迁移的比较

3．2．4 数据分析

3．3 结果

3．3．1 胚胎中间的位置

3．3．2 半自然巢穴中热环境及卵内温差

3．3．3 不同热环境下的胚胎迁移

3．3．4 死亡和活体胚胎的迁移情况

3．4 讨论

4 胚胎行为热调节的普遍性

4．1 引言

4．2 材料和方法

4．2．1 研究对象

4．2．2 卵收集和孵化

4．2．3 胚胎运动对热源的反应

4．2．4 数据分析

4．3 结果

4．3．1 有鳞类胚胎中点的位置

4．3．2 蜥蜴胚胎在卵内不移动

4．3．3 蛇类、龟类以及鳄类的胚胎在卵内移动

4．4 讨论

4．4．1 胚胎行为热调节的广泛性

4．4．2 小型卵无行为热调节

4．4．3 鸟类和爬行类胚胎行为热调节的适合度

4．5 展望

5 中华鳖胚胎行为热调节的能量代价

5．1 引言

5．2 材料和方法

5．2．1 卵收集和孵化

5．2．2 孵化成功率，孵化期和幼体特征

5．2．3 数据统计

5．3 结果

5．4 讨论

参考文献

攻读博士学位期间主要的研究成果

致谢