海洋酸化对厚壳贻贝物理行为防御的影响研究

摘要

自18世纪工业革命以来，在燃烧化石燃料等人类活动的影响下，大气二氧化碳(CO2)浓度持续增加，其中有大约三分之一被海洋吸收，造成海水pH值降低和碳酸盐平衡体系的波动，即“海洋酸化”现象(Ocean Acidification)。海洋酸化是伴随全球气候变暖发生的又一全球性环境问题。据IPCC预测，如果以当前速率排放CO2，到本世纪末表层海水的pH值将降低至7.7-7.8，而到2300年将降低至7.3-7.4。贻贝既是世界上的主要水产养殖贝类，具有重要的食用和经济价值，也是海洋潮间带生态系统的建群种之一，发挥着提升潮间带生态系统物种多样性的作用。如果贻贝受到海洋酸化的不利影响，将极大的威胁贻贝养殖业的发展和潮间带生态系统的结构与稳定。因此，迫切需要探明海洋酸化对贻贝的影响。本研究通过加富CO2的方式模拟并分析了未来的不同海洋酸化情况对厚壳贻贝（Mytilus coruscus）足丝防御、贝壳防御及空间分布（聚集行为）防御的影响。
　　在足丝防御方面，海洋酸化将显著抑制厚壳贻贝的足丝分泌，造成足丝纤维根数减少。同时，海洋酸化也将显著削弱包括强度、应力、应变、韧度在内的足丝纤维力学性能，使足丝纤维的强度和弹性交差而更容易断裂。此外，海洋酸化将使足丝纤维的力学薄弱环节由足丝纤维近端逐渐转变至足丝盘，造成足丝纤维更容易在足丝盘处发生断裂。鉴于整体足丝附着强度与足丝纤维根数和力学性能间均存在着显著的线性正相关关系，因此海洋酸化将显著削弱厚壳贻贝的整体足丝附着强度。当未来海水pH值由当前的8.1分别降低至7.8、7.6、7.4时，厚壳贻贝的整体足丝附着强度将分别下降61％、60％、65％。通过对足丝纤维形态学特征（直径和长度）和足丝蛋白基因表达的分析，本研究认为海水酸度的增加和相关足丝蛋白基因表达水平的下降是导致足丝纤维力学性能被削弱的主要原因。
　　在贝壳防御方面，海洋酸化会严重破坏厚壳贻贝贝壳内、外表面的结构，引起内表面出现“腐蚀”样白色斑点，外表面角质层破坏、脱落，甚至导致贝壳棱柱层裸露在外。且海洋酸化越严重，被破坏区域的面积和破坏程度越大。这说明海洋酸化不仅干扰贝壳的生长，还会破坏角质层对现有贝壳结构的保护作用。力学性能测试显示当海水pH分别降低至7.8和7.4时，贝壳的力学强度将分别降低至当前水平的65％和58％。与此同时，厚壳贻贝的相对闭壳肌直径也将分别降低至当前水平的95％和86％。上述现象说明海洋酸化将削弱厚壳贻贝贝壳的力学强度和闭合强度，从而削弱厚壳贻贝通过贝壳防御外界干扰的能力。血淋巴pH和Ca2+浓度及外套膜转录组差异表达基因分析显示海洋酸化造成的血酸症和Ca2+浓度降低及珍珠层发生相关调控蛋白基因表达水平下调是造成贝壳内表面出现“腐蚀”样白色斑点的原因。此外，外套膜转录组差异表达基因分析也显示厚壳贻贝可以通过上调离子转运、调控及贝壳角质层生成相关基因表达水平的方式，缓解海洋酸化对酸碱平衡和离子稳态及贝壳结构的影响。
　　在空间分布（聚集行为）防御方面，无论厚壳贻贝是否经受海洋酸化影响，最终都能形成斑点状空间分布，即在小距离尺度下呈现聚集状态，大距离尺度下呈现随机或均匀分布状态。但轻微的海洋酸化(pH7.8)将使厚壳贻贝的斑点状空间分布特征出现时间提前、聚集程度提高，从而增强厚壳贻贝通过空间分布（聚集行为）抵御外界干扰的能力。而严重的海洋酸化(pH7.4)将削弱这一能力，因为其不仅不会使厚壳贻贝斑点状空间分布特征的出现时间提前，而且还降低了厚壳贻贝的聚集程度。利用构建的个体依赖的厚壳贻贝空间自组装模型(individual based model，IBM)进行计算机模拟后，本研究发现厚壳贻贝的空间自组装效率将随着运动策略（Lévy搜索模型标度指数μ）的变化而变化。此外，当海水pH分别为8.1、7.8、7.4时，厚壳贻贝Lévy搜索模型的标度指数μ分别为1.64、1.71和1.68。将这三个标度指数μ分别代入IBM模型进行计算机模拟后，本研究发现轻微的海洋酸化(pH7.8)显著提高了空间自组装效率，但是严重的海洋酸化(pH7.4)对空间自组装效率没有显著影响。这说明海洋酸化正是通过影响厚壳贻贝运动策略(Lévy搜索模型标度指数μ)的方式，影响其空间自组装过程和最终形成的空间分布特征。
　　综上所述，未来的海洋酸化情况将削弱厚壳贻贝的足丝附着和贝壳防御能力。轻微的海洋酸化情况(pH7.8)将增强厚壳贻贝的空间分布（聚集行为）防御能力，而严重的海洋酸化情况(pH7.4)将削弱厚壳贻贝的空间分布（聚集行为）防御能力。

目录

声明

摘要

1．1 海洋酸化

1．1．1 海洋酸化及其成因

1．1．2 海洋酸化与全球共识

1．2 海洋酸化对海洋无脊椎动物的影响

1．2．1 海洋酸化对海洋无脊椎动物生殖的影响

1．2．2 海洋酸化对海洋无脊椎动物早期发育的影响

1．2．3 海洋酸化对海洋无脊椎动物生物钙化的影响

1．2．4 海洋酸化对海洋无脊椎动物生理代谢的影响

1．2．5 海洋酸化对海洋无脊椎动物行为的影响

1．2．6 海洋酸化对海洋无脊椎动物基因表达的影响

1．2．7 海洋酸化对海洋无脊椎动物影响的生态学效应

1．2．8 海洋无脊椎动物能否适应未来酸化的海洋?

1．2．9 海洋酸化研究展望

1．3 厚壳贻贝及其防御机制

1．3．1 厚壳贻贝简介

1．3．2 厚壳贻贝的防御机制

1．4 本研究的内容与意义

第二章 海洋酸化对厚壳贻贝足丝防御的影响

2．1 前言

2．1．1 足丝形态学特征

2．1．2 足丝发生

2．1．3 足丝蛋白的种类及其分泌腺体

2．1．4 足丝蛋白的分布及其与足丝力学性能的关系

2．2 海洋酸化对厚壳贻贝足丝附着力的影响

2．2．1 材料与方法

2．2．2 实验结果

2．3 海洋酸化对厚壳贻贝足丝蛋白基因表达的影响

2．3．1 材料与方法

2．3．2 实验结果

2．4 小结与讨论

2．4．1 海洋酸化对厚壳贻贝足丝防御的影响

2．4．2 海洋酸化影响厚壳贻贝足丝防御的机理

第三章 海洋酸化对厚壳贻贝贝壳防御的影响

3．1 前言

3．1．1 贝壳结构与形成机制

3．1．2 贝壳与闭壳肌在贝类防御中的作用

3．2 海洋酸化对厚壳贻贝贝壳与闭壳肌的影响

3．2．1 材料与方法

3．2．2 实验结果

3．3 海洋酸化对厚壳贻贝血淋巴pH及Ca2+浓度的影响

3．3．1 材料与方法

3．3．2 实验结果

3．4 海洋酸化对厚壳贻贝外套膜基因表达的影响

3．4．1 材料与方法

3．4．2 实验结果

3．5 小结与讨论

3．5．1 海洋酸化对厚壳贻贝贝壳的影响与机理

3．5．2 海洋酸化对贝壳防御的影响

第四章 海洋酸化对厚壳贻贝空间分布(聚集行为)防御的影响

4．1 前言

4．1．1 贻贝的空间分布特征(聚集行为)及其生物学意义

4．1．2 贻贝空间分布特征的建立

4．2 海洋酸化对厚壳贻贝空间分布(聚集行为)的影响

4．2．1 材料与方法

4．2．2 实验结果

4．3 海洋酸化对厚壳贻贝运动及空间自组装效率的影响

4．3．1 材料与方法

4．3．2 实验结果

4．4 小结与讨论

4．5．1 海洋酸化对厚壳贻贝空间分布(聚集行为)防御的影响

4．5．2 海洋酸化对厚壳贻贝运动的影响

4．5．3 海洋酸化影响厚壳贻贝空间分布(聚集行为)防御的机理

第五章 结论、讨论与展望

5．1 结论

5．2 讨论

5．2．1 足丝防御方面

5．2．2 贝壳防御方面

5．2．3 空间分布(聚集行为)防御方面

5．3 展望

第六章 本研究的主要创新点

参考文献

作者简介

致谢