头细蛾属昆虫与算盘子属植物互利共生体系的研究

摘要

头细蛾与大戟科部分植物之间建立了专性传粉互利共生关系，该体系为研究物种间协同进化的动力以及维持互利共生体系稳定的机制提供了一个全新的理想的模式体系。本文主要从头细蛾的分类学、生物学、繁殖行为学和相关寄主植物的传粉生态学、物候学等五个方面，展开对我国传粉头细蛾与算盘子属植物专性传粉互利共生关系以及非传粉头细蛾与白饭树属植物寄生关系的研究。主要研究结果如下：
　　 (1)依据研究中涉及的细蛾种类，本文记述了头细蛾属昆虫9种和爻纹细蛾属昆虫1种，其中包括1个新种：一叶荻爻纹细蛾Conopomorpha flueggella Li,2011（于2011年已发表）；2个中国新纪录种：一叶荻头细蛾Epicephala relictellaKuznetzov,1979（于2011年已发表）和弯头细蛾E.ancylopa Meyrick,1918。文中提供了相关属、种的文献引证，给出了成虫和雌雄外生殖器特征图以及己知寄主植物与分布范围等资料。研究标本保存在南开大学昆虫标本室。
　　 (2)通过对12种在我国南方分布的算盘子属植物及其相关头细蛾的研究，发现每种算盘子与其相关的头细蛾之间存在着专性传粉互利共生关系。头细蛾积极为雌花传粉，之后在雌花中产卵，孵化的幼虫取食种子完成发育。传粉头细蛾在形态、生物学、行为上都适应积极传粉，以确保与植物建立起互利共生关系。算盘子与头细蛾之间的专性传粉互利共生关系在12种算盘子中普遍存在，但是头细蛾与寄主植物的对应关系多样，其中Glochidion sp.1、G．sp.2、圆果算盘子、G．sp.4、G．sp.5、G．sp.6、G．sp.7、算盘子及毛果算盘子分别专性地由1种头细蛾传粉，而在天竺山森林公园，香港算盘子和厚叶算盘子则由同一种头细蛾专性传粉。这说明头细蛾与算盘子之间并不是严格的“一对一”、也不是所谓的地域性“一对一”关系。
　　 (3)一叶荻的雌花和雄花都未发生结构特化，一叶荻头细蛾也不具备积极传粉的形态结构和行为，两者之间不是专性传粉互利共生关系，而是一种寄生关系，其主要传粉者是蜜蜂和食蚜蝇。通过比对包括一叶荻头细蛾在内的26种头细蛾的COI基因序列变异，发现本研究中的一叶荻头细蛾与Kawakita和Kalto(2009)在日本发现的寄生一叶荻的头细蛾并非同一个种类。系统发育关系表明，与在日本发现的寄生一叶荻的头细蛾是原生的非传粉者不同，一叶荻头细蛾是新发现的一种失去了传粉习性的次生性的非传粉寄生者。除了一叶荻头细蛾之外，一叶荻爻纹细蛾的幼虫也寄生一叶荻的种子。两种细蛾占据相同的生态位，成虫和幼虫在形态上有很多相似之处，是一种典型的趋同进化。然而，两种细蛾在形态、行为和生物学上又有明显的区别。
　　 (4)研究了其它13种广布的叶下珠族植物，发现叶下珠族植物有多种传粉系统。在海南，小果叶下珠由一种种子寄生性头细蛾专性传粉（Epicephala sp.exPhyllanthus reticulatus）。其它12种植物都与头细蛾无关，主要由白天访花的蜜蜂、食蚜蝇和蚂蚁等昆虫传粉。守宫木属植物雄花萼片愈合成钟状或盘状，但是并非由头细蛾传粉，其传粉系统未知。非头细蛾传粉植物的雌花花柱一般都是3裂，端部再2裂，平展，这与头细蛾传粉植物愈合的花柱结构截然不同，这样的结构方便偶然的访花者接触到柱头。雄花的雄蕊从分离、部分合生到合生，愈合程度不同，既适应了不同的传粉系统，也体现了叶下珠族植物雄蕊合生类型演化的一定顺序。
　　 本项研究得到国家自然科学基金重点项目资助(No.30930014)。