头细蛾属昆虫与叶下珠族植物互利共生关系的研究

摘要

头细蛾属Epicephala昆虫与叶下珠族Phyllantheae植物之间存在着不同类型的协同进化关系。在长期的协同进化历程中，不同寄主与头细蛾之间形成了不同的机制来维持互利共生体系中利益的平衡，以保证系统的稳定。本文通过研究分布于海南和福建的头细蛾属昆虫及相关黑面神属Breynia和算盘子属Glochidion植物的协同进化关系，发现头细蛾属昆虫与叶下珠族植物之间既存在着1对1的专一性协同进化关系，又存在1对2及2对2的发散型协同进化关系。通过对头细蛾属成虫和幼虫的形态特征、访花行为和生物学特性及相关寄主的花部形态特征、开花物候和种子产量等方面的调查和研究，探讨了不同模式下头细蛾与寄主之间的协同进化关系及其稳定机制。本文主要包括以下三方面：
　　 (1)记述头细蛾昆虫4新种(已发表)：寄生黑面神属植物的宽瓣头细蛾Epicephala lativalvaris Li，Wang et Zhang，2012，奇瓣头细蛾E.mirivalvaris Li，Wang et Zhang，2012和小叶头细蛾E.vitisidaea Li，Wang et Zhang，2012，以及寄生毛果算盘子Glochidion eriocarpum的毛果头细蛾Epicephala eriocarpa Li，Wanget Zhang，2012，给出了成虫和雌雄外生殖器特征图及分布；解剖并详细描述了头细蛾属14种老熟幼虫的头部和体节的毛序特征，提供了毛序特征图，给出了分种检索表，比较了不同寄主上头细蛾幼虫之间的差异。
　　 (2)通过对分布于海南和福建的头细蛾属昆虫及相关寄主植物的研究，发现小叶头细蛾E.vitisidaea与小叶黑面神B.vitis-idaea之间存在1对1的专一性协同进化关系；宽瓣头细蛾E.lativalvaris和奇瓣头细蛾E.mirivalvaris与黑面神B.fruticosa和喙果黑面神B.rostrata之间存在2对2的发散型协同进化关系；双向头细蛾E.bipollenella与香港算盘子G.zeylanicum和厚叶算盘子G.hirsutum之间存在1对2的发散型协同进化关系。
　　 在小叶头细蛾--小叶黑面神协同进化关系中，小叶黑面神的花粉和柱头均被萼片包围的特殊结构导致除头细蛾之外的其他访花昆虫无法为其传粉：雄花开放时间与小叶头细蛾的活动时间相协调及小叶黑面神和小叶头细蛾生活周期一致，保证了传粉昆虫的专一性；小叶头细蛾的羽化高峰长于小叶黑面神的盛花期、小叶头细蛾的主动采粉行为及高效率的传粉保证了小叶黑面神子房的发育率。小叶黑面神通过果实基部果梗的有无调控小叶头细蛾幼虫的成活率，而小叶头细蛾幼虫只取食部分种子保证了小叶黑面神有足够完好的种子维持种群大小。
　　 在宽瓣头细蛾和奇瓣头细蛾--黑面神和喙果黑面神发散型协同进化关系中，两种头细蛾共同并主动地为两种黑面神植物传粉，幼虫均需消耗果实内全部的种子才能发育成熟，但在整个种群内会有一部分完好的果实留下以保证植物的繁殖。头细蛾与植物的生活周期不但高度协调，而且黑面神在海南和福建两地不同的开花物候导致了两地头细蛾生活史的不同。两种头细蛾互为竞争关系，奇瓣头细蛾的种群大小远不及宽瓣头细蛾的种群大小。文中探讨了两种黑面神植物产生的自然杂交个体与其共享头细蛾传粉的关系。
　　 在双向头细蛾--香港算盘子和厚叶算盘子发散型协同进化关系中，双向头细蛾的生活史与两种算盘子的开花物候相协调，活动时间与开花时间一致。香港算盘子的结实率和双向头细蛾寄生率均高于厚叶算盘子，但厚叶算盘子单个果实中的完好种子多于香港算盘子，维持了两种植物种群大小的平衡。
　　 (3)根据20种头细蛾属昆虫的001基因序列和22种叶下珠族植物的matK基因序列，分析探讨了头细蛾属昆虫和叶下珠族黑面神属、算盘子属及叶下珠属植物之间的协同进化历程。