蚬木Excentrodendron hsienmu H.T.Chang & R.H.Miau的生物学研究及其保护生态学意义

摘要

蚬木Excentrodendron hsienmu(W.Y.Chun and F.C. How)H.T.Chang and R.H.Miau局限分布于中国广西和云南及其临近的越南、老挝，是石灰岩季雨林的特征物种和我国著名硬木之一。 蚬木属Excentrodendron H.T.Chang and R.H.Miau与柄翅果属Burretiondendron Rehd.的分合一直未得到广泛认同，二者在锦葵目中的系统地位也还不十分清楚。针对上述问题，本文研究了蚬木、柄翅果的大小孢子发生和雌雄配子体发育过程。 蚬木每年都有大量的花芽发育，但不一定每年都开放。蚬木雄花为聚伞花序，雌花大多单生。雌花和雄花等大，副萼3，花萼5裂，具蜜腺，花瓣5。雄花雄蕊每5-6个在基部合生为l束，5束共25-30枚；退化雄蕊条状无花药，5枚，与雄蕊束相间排列；不育雌蕊群与雌花雌蕊相似。子房下位，柱头棒状，5裂，子房5室，中轴胎座，每室2胚珠；雌花的不育雄蕊群与雄花的雄蕊群相似，发育至小孢子母细胞后退化；退化雄蕊条状无花药，与不育雄蕊束相间排列。 蚬木雄花花药具4个小孢子囊，单孢原，减数分裂为同时型，小孢子四分体大多数为四面体形，成熟花粉为2-细胞型；花药壁共5-6层，发育为基本型，绒毡层1-2层，具双核，是腺质型绒毡层，中层2层，短命，药室内壁1层，纤维状状加厚，表皮宿存；退化雄蕊纵切面7-10层细胞：不育雌蕊群具早期发育。雌花胚珠倒生，厚珠心，双珠被，单孢原偶多孢原，造孢细胞下方发育特殊的营养细胞，大孢子四分体线形稀T形，合点端为功能大孢子，蓼型胚囊，成熟胚囊双珠被，内珠被3层细胞，外珠被3-4层细胞，内外珠被近同时发生，成熟时共同形成之字形珠孔，具反足细胞，在大孢子发生和胚囊发育时期有退化现象，成熟胚囊时期退化率和种子退化率分别达88％和91％；不育雄蕊在小孢子母细胞时期开始退化，绒毡层、中层、药室内壁随后依次退化，开花时仅余表皮：退化雄蕊无花药，纵切面7-10层细胞。 蚬木雄花雄蕊群为强PAS反应，但孢原细胞、造孢细胞、小孢子四分体及周缘细胞、中层均无淀粉粒积累，小孢子母细胞、小孢子至成熟花粉都积累大量的淀粉粒，药壁各层淀粉粒有规律地积累和消解；不育雌蕊呈弱PAS反应，但从孢原细胞至退化的过程中，淀粉粒也有规律地积累和消解。雌花雌蕊群呈强PAS反应，孢原细胞至减数分裂时期都无淀粉粒积累，胚囊阶段开始积累淀粉粒；不育雄蕊的发育早期积累大量淀粉粒且呈强PAS反应，小孢子囊及药壁在退化开始后PAS反应减弱、淀粉粒减少至无。 柄翅果Burretiodendron esquirolii(Ldvl.)Rehd．雄花花药具4个小孢子囊，单孢原，减数分裂同时型，小孢子四分体呈四面体形，成熟花粉为2．细胞型，绒毡层2层，外层短命，内层具双核，为假周缘质团绒毡层，中层短命，药室内壁纤维状加厚，表皮宿存；不育雌蕊群在造孢细胞时期后不再发育。雌花子房上位，5室，中轴胎座，每室2胚珠，胚珠倒生，厚珠心，双珠被，蓼型胚囊，反足细胞短命，内珠被4层细胞，外珠被3层细胞，内外珠被近同时发生，成熟时共同形成之字形珠孔，在大孢子发生和胚囊发育过程中都有退化现象；不育雄蕊群药壁4层，随小孢子母细胞退化而退化。 蚬木属在绒毡层类型、反足细胞有无、内外珠被层数上与柄翅果属明显不同，因此，胚胎学特征支持蚬木属与柄翅果属的分立。梧桐科翅子树属Pterospermum Schreber和蚬木属、柄翅果属都在造孢细胞下面发育特殊的营养细胞，是这3个属共有的特征，表明它们有一定的关系。与广义锦葵科其他属胚胎学资料的比较表明，蚬木属在广义锦葵科(Malvaccae s.l.)中较孤立。梧桐科的马松子Melochia corchorifolia，L.、蛇婆子Waltheria indica L.、Gazumatomentosa和柄翅果属的花药绒毡层同为假周缘质团绒毡层，表明它们之间可能存在较为密切的关系。 在大孢子母细胞和小孢子母细胞时期之前，蚬木雌花和雄花的早期胚胎发育极为相似，难以区分雌雄花。在这之后，两者的发育完全不同，雌花的胚珠最终发育成熟而雄蕊群完全败育，雄花的小孢子母细胞发育为正常的花粉而雌蕊群败育。从胚胎发育角度可以确定蚬木是雌雄异株。 蚬木雄花雄蕊群和雌蕊群分别在各自的花性别分化过程中起主导作用，获得大部分的资源分配：营养细胞和绒毡层在各自的发育过程中分别起了重要作用，几个关键时期的营养不良才是其退化的主要原因；雄花雄蕊与不育雌蕊和雌花雌蕊和不育雄蕊发育过程中的多糖动态表现为涨落规律。对蚬木大小孢子发生和雌雄配子体发育过程的分析表明，发育早期表现为两性的不同个体中，后期发生雄性不育突变和雌性不育突变，直接形成雌性和雄性，所以，蚬木可能是从雌雄同花直接进化为雌雄异株的。根据蚬小雌花和雄花的数同、大小、颜色、开花时间及胚胎学等特征，蚬木雌雄异株的进化动力可能与传粉和资源再分配有关。 蚬木雌花雌配子体发育过程中出现大量败育现象，可能会对蚬木种群的繁衍造成一定的影响，但不是蚬木濒危的主要原因，反而可能是蚬术种群繁衍的一种策略，对增加种子的生存机会可能有一定的意义。同样，蚬木大树的遗传多样性较高，也不是造成其濒危的主要原因。 野外调查表明，蚬木濒危的主要原因是其经济价值高，可作砧板、家具、棺材、建筑、造船、车轴、机械势木等用途，造成大量的大树被砍伐，而作工具柄和被砍伐作为薪柴又使得蚬木居群缺乏小树，更新困难。虽然蚬木被列为国家Ⅱ级保护植物，但其保护现状不容乐观，而且对经济作物(如橡胶林)的开发也在逐步蚕食蚬木日益缩小的分布区域。

目录

文摘

英文文摘

第一章蚬木大小孢子发生与雌雄配子体发育兼论属的系统亲缘

第二章蚬木性别分化

第三章蚬木保护生物学

在读期间发表和待发表论文及获奖情况

致谢

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