西南地区独活属（Heracleum L.）系统学研究

摘要

独活属(Heracleum L)隶属于伞形(Apiaccae)芹亚科(Apioidcae)前胡族(Peucedaneae)环翅芹亚族(Tordyliinae)，全世界有70余种，主要分布于欧洲和亚洲的温带地区，1种分布于北美，少数种类分布于非洲东部，全世界有两个分布中心，分别为前苏联的高加索地区和我国西南的横断山区。我国现知有29种4变种，其中28种2变种分布于我国西南的横断山区，21种2变种为我国特有。由于形态特征复杂、标本质量不高(植株高大从而导致标本往往缺少基生叶和完整花序)、模式标本信息不全等原因，独活属植物的分类和鉴定长期存在困难，其属间范围界定和属下划分也一直是伞形科系统学研究的难题。本文从孢粉学、叶表皮形态、细胞学及分子系统学四个方面对西南地区的独活属植物进行研究，旨在综合各方面证据对本属的系统和进化问题进行探讨。 对独活属11种16个居群植物的叶表皮形态进行光镜和扫描电镜观察，发渐尖叶独活(H. acuminatum)表皮毛仅见于下表皮，独活(H. hemsleyanum)、狭翅独活(H. stenopterum)、中甸独活(H.forrestii)下表皮未见表皮毛，其余7种植物叶上下表皮均有表皮毛分布，表皮毛形态短尖、锐长、细长或带状；兴安独活(H. dissectum)、法落海(H. apaensis)、独活和狭翅独活上下表皮均具气孔器，其余7种仅下表皮具气孔器；表皮细胞表面观为不规则多边形和不规则形两种，但以不规则形居多；垂周壁平直、浅波状或波状；气孔器类型均为不规则型；气孔器外拱盖近平滑或具颗粒状、疣状、波状纹饰，、内缘平滑、啮波状或波状。 对独活属11种植物的花粉进行光镜和扫描电镜观察发现，本属花粉为伞形科中比较进化的矩形型和赤道收缩型；极面观3裂圆形、钝三角形、三角形；花粉大小及外壁纹饰在种间存在明显差异。花粉形态表明独活属在伞形科中是一个比较进化的类群，其属下各种间具较紧密的亲缘关系，处于分化较为活跃的时期。 对独活属2种植物的染色体数目和核型研究表明，它们的染色体数目均为2n=22，两种植物的核型公式可分别表示为白亮独活：2n=2x=22=12m+6sm+4s，属2A型；独活： 2n=2x=22=2M+4sin+16m(2SAT)，属1A型。综合已有的细胞学、形态学和地理学资料，初步推测环翅芹亚族植物的起源地在高加索地区。 选取独活属7种植物测取核rDNA中的ITS基因序列，结合GenBank已有的本属5种和邻近属24种植物的ITS序列，用PAUP4.0b10软件中的最大简约法、邻接法和最大似然法分别进行分析，从而对独活属及其近属进行了系统发育重建。结果显示独活属为复系群，与近缘的欧防风属(Pastinaca)、大瓣芹属(Semenovia)、四带芹属(Tetrataenium)和艾叶芹(Zosima)属有密切的亲缘关系。分子证据支持将法落海划入当归属，并将上述近缘小属并入独活属。

目录

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摘要

第一章综述

1.1概述

1.2分类简史

1.3研究概况

1.3.1孢粉学研究

1.3.2形态与解剖学研究

1.3.3细胞学研究

1.3.4化学分类学研究

1.3.5分支分类学研究

1.3.6分子系统学研究

1.4本研究的目的和意义

参考文献

第二章叶表皮研究

2.1材料和方法

2.1.1材料

2.1.2方法

2.2结果

2.2.1叶表皮在光学显微镜下的特征

2.2.2在扫描电镜下的叶表皮特征

2.3讨论

2.3.1居群水平的叶表皮微形态差异

2.3.2叶表皮微形态特征的分类学和系统学意义

参考文献

第三章孢粉学研究

3.1材料与方法

3.1.1材料

3.1.2实验方法

3.2结果

3.3讨论

参考文献

第四章细胞学研究

4.1材料与方法

4.1.1材料

4.1.2方法

4.2结果

4.3讨论

参考文献

第五章独活属及其近缘属分子系统学研究

5.1材料与方法

5.1.1实验材料

5.1.2实验方法

5.2结果

5.2.1 ITS序列特性

5.2.2去除5.8S序列对构树的影响

5.2.3 ITS序列的遗传距离

5.2.4不同外类群对构树的影响

5.2.5系统分析结果

5.3讨论

5.3.1独活属与近缘属的系统发育关系

5.3.2法落海的系统位置

5.3.3独活属的起源和演化

5.3.4狭翅独活的序列真实性

参考文献

第六章结论

图版说明及图版

在读期间发表的论文

致谢