视网膜神经节细胞放电活动非线性分析及模型研究

摘要

视觉信号的初级处理发生在视网膜。视觉刺激被光感受器细胞转换成电信号,经由视网膜神经回路传递至视网膜神经节细胞,然后通过视神经进一步向视觉中枢传递。作为视网膜的输出神经元,神经节细胞发放的动作电位序列编码了视觉刺激所携带的信息。因此,对视网膜神经节细胞放电活动的研究有助于了解视网膜的信息处理和编码机制。此类研究的意义不仅在于对生物系统的了解,同时也为人工视觉的开发和利用提供生物学上的依据。
　　 使用自然刺激对探索视网膜如何对自然环境下的视觉信息进行处理和编码极为重要。然而自然刺激的统计特性非常复杂,神经系统本身还是一个复杂的非线性系统,这就使得视网膜神经节细胞在自然刺激下的放电活动往往表现出非周期的、不规则的形式。在分析视网膜神经节细胞这种非周期的、不规则的放电活动时,首先应该判断其中是否包含确定性,从而为下一步的数据分析工作奠定基础。论文第一部分在单细胞层面上采用关联维数法和非线性预测法对视网膜神经节细胞在自然电影刺激和棋盘格刺激下的放电活动序列进行了分析。分析结果包含三部分的内容。第一,视网膜神经节细胞不规则的、非周期的放电活动包含着内在的确定性,因此我们可以采用确定性模型对神经节细胞的放电活动进行研究。第二,对视网膜神经节细胞放电活动时间间隔序列的差分有利于确定性的检测。第三,在检测时间序列是否包含确定性时,非线性预测法比关联维数法有效。
　　 实验发现,一些小鸡视网膜神经节细胞在重复性全域闪光刺激下的放电活动呈现出一种独特的时间结构特征一双峰响应。目前,这种双峰响应的产生机制还不清楚。论文第二部分在视网膜层面上通过建立视网膜模型的方法对双峰响应的产生机制问题进行了研究。模型分析结果表明,受到慢瞬时给光/撤光型无长突细胞抑制的快瞬时给光/撤光型无长突细胞对持续型神经节细胞产生抑制作用,使得神经节细胞持续型响应中特定时间段内的放电活动受到抑制,从而形成双峰响应。分析结果提示,无长突细胞对神经节细胞放电活动的调制作用使得神经节细胞的放电活动表现出了丰富的时间结构特征。
　　 高斯差模型描述了视网膜神经节细胞经典的同心圆式中心一外周拮抗的感受野结构特征。后来的研究发现,视网膜神经节细胞经典感受野之外还存在着一个范围很大的去抑制区,这个区域能够削弱经典感受野内外周区对中心区的抑制性作用。去抑制模型解释了这种去抑制作用内在的产生机制。论文第三部分通过建立视觉系统模型的方法对这两种感受野模型的编码质量问题进行了研究。视觉系统模型包含一个视网膜模块和一个中枢视觉系统模块,视网膜模块由一组空时滤波器组成,每个空时滤波器模拟一个视网膜神经节细胞。计算结果表明,当视网膜模块中的空时滤波器采用去抑制模型实现时,中枢视觉系统模块能够从视网膜模块所产生的动作电位序列中提取出更多的信息,亦即去抑制模型的编码质量较高。由此可见,经典感受野之外的去抑制区对于视网膜神经节细胞的信息编码具有重要意义。这为图像处理技术的发展以及人工视觉的开发和利用提供了参考。

目录

文摘

英文文摘

缩写及符号

第一章 引言

1.1 视网膜神经回路与视觉通路

1.2 神经节细胞的感受野与分类

1.3 刺激模式与神经元放电活动非线性分析

1.4 神经信息编码

1.4.1 单个神经元编码

1.4.2 神经元群体编码

1.4.3 视网膜神经节细胞编码质量

1.5 论文的主要研究内容

第二章 材料与方法

2.1 多电极记录系统与实验

2.1.1 多电极阵列

2.1.2 灌流系统

2.1.3 光刺激系统

2.1.4 记录系统

2.1.5 标本的制备

2.1.6 光刺激模式

2.1.7 信号的记录和处理

2.2 自然电影的统计特性分析

2.2.1 单幅自然图像的能量谱

2.2.2 自然电影的能量谱

2.3 非线性时间序列分析

2.3.1 时间延迟嵌入法

2.3.2 关联维数法

2.3.3 非线性预测法

2.3.4 替代数据

2.4 视网膜模型

2.4.1 模型概述

2.4.2 模型中各类细胞的数学捕述

2.4.3 模型参数的确定

2.5 视觉系统模型

2.5.1 模型概述

2.5.2 视网膜模块

2.5.3 中枢视觉系统模块

第三章 结果

3.1 自然电影统计特性分析

3.2 视网膜神经节细胞放电活动非线性分析

3.2.1 混沌时间序列非线性分析

3.2.2 动作电位时间间隔序列非线性分析

3.3 视网膜神经节细胞双峰响应产生机制的模型研究

3.3.1 视网膜神经节细胞的双峰响应

3.3.2 双峰响应产生机制的模型研究

3.4 视网膜神经节细胞编码质量研究

3.4.1 高斯差模型和去抑制模型的空间频率滤波特性

3.4.2 高斯差模型和去抑制模型的编码质量

第四章 讨论与展望

4.1 刺激模式的统计特性分析

4.2 非线性时间序列分析

4.3 双峰响应模型研究

4.4 视网膜神经节细胞编码质量研究

参考文献

致谢

攻读博士学位期间已发表的论文及获奖情况