大鼠中脑下丘神经元听觉信息处理特性

摘要

调频是人类语音和动物通讯声的重要因素，携带着听觉信息识别相关的时间一频谱信息，对于声信息的识别有重要意义。对调频信息的处理是中枢听觉神经系统的重要特性之一，对其神经机制的研究将有助于人类对听觉信息处理神经机制的深入认识。 大鼠的发声中包含丰富的调频信息，行为学研究显示，大鼠可以识别调频声的调频方向和调频速率，大鼠右侧大脑半球更适合于处理调频速率相关的信息，这提示，大鼠的听觉神经系统存在着处理调频信息的相应的神经机制。目前以大鼠为实验动物进行的有关调频信息处理的研究主要在下丘和皮层进行，但对大鼠下丘的研究远不如皮层。一直以来，在大鼠下丘进行的有关调频音的实验都在神经元听反应阈上30 dB进行，而且仅描述了神经元对调频音反应的性质；最近对其它动物的实验结果显示，声音强度影响神经元对调频音反应的特性，不同声音强度下，神经元对调频方向和调频速率的偏好不同；但在大鼠上目前还没有类似的实验报道，大鼠下丘神经元对调频音敏感的相关神经机制的研究也少有报道。本论文在大鼠的下丘详绌考察了不同声强度下神经元对调频音反应的特性，以探讨声强度对神经元调频音反应特性的影响；考察神经元对纯音时程的反应特性与神经元对不同带宽调频音反应特性的关系，以探讨产生神经元速率调谐的抑制性旁带、时程调谐机制；通过电刺激方法，激活声源同侧神经元，考察激活声源同侧神经元对对侧神经元听反应的效应，以探讨两侧下丘神经元在调频信息处理中的调制；本论文还以改良的水迷宫实验模式，考察单独听觉线索和具有空间差别的听/视组合线索引导大鼠对空间目标的朝向行为，以探讨听觉线索在大鼠空间定位中的作用，在行为水平上研究大鼠对听觉信息的处理。 在28只大鼠上考察了声强度对神经元调频反应特性的影响。共记录88个对纯音和调频音反应的神经元，其中多数(78/88，94％)神经元对调频音的调频方向、调频速率或者同时对两者有偏好；随着声音强度的增加，对调频有偏好的神经元所占的比例降低。统计了38个神经元在MT<,FM>到MT<,FM>+30 dB声强度范围内对调频音的反应，发现有60.5％的神经元对MT<,FM>+30 dB声强度的调频方向偏好在其他声强度下会发生改变；有84.2％的神经元在MT<,FM>+30 dB声音强度下对调频速率偏好和其他声压水平下的反应特性不同。实验结果提示，声音强度可强烈影响神经元对调频信息的处理。统计了对调频音偏好的神经元在相对阈值声强度和实际声强度(相对于20 uPa)不同声强范围所占的比例，结果发现，在阈值强度对调频声偏好的神经元所占的比例明显高于阈上30 dB的比例；而在10-70 dBSPL范围内，对调频音偏好的神经元在各个声强度范围内呈均匀分布。这提示，在大鼠的下丘，单个神经元在相对于其阈值较低的声音强度下对调频信息敏感，同时，不同的神经元的阈值不同，从而保证了在较宽的声强范围内，都有对调频信息敏感的神经元，这可能是下丘调频信息和声强信息相匹配的一种方式。本实验在20只大鼠上考察了神经元对纯音时程反应特性与调频音反应特性的关系，实验使用的声音刺激包括纯音，窄带、宽带调频音，其中窄带调频音的频率范围位于神经元的兴奋性感受野之内，宽带调频音的频率范围位于神经元的兴奋性感受野之外。共记录了80个神经元的声反应，其中完整记录了54个神经元对纯音，窄带、宽带调频音的反应。在26个不表现出纯音时程选择的神经元中，有3个神经元，在调频音刺激时，不表现出对调频速率的偏好；有5个神经元，在窄带调频音刺激时无调频速率选择性，在宽带调频音刺激时有调频速率选择性，提示在大鼠下丘可能存在神经元对调频速率偏好抑制性旁带机制，抑制性旁带不对称分布于神经元兴奋性感受野的周围，如果它参与了神经元调频速率偏好的形成，那么，改变调频音的带宽，使其位于兴奋性感受野内，则神经元对调频速率的偏好将消失。在28个对纯音时程选择的神经元中，16个神经元在三种声音刺激下，对声音时程的反应类型一致，其中12个神经元对调频速率的偏好不受调频音带宽影响。它们对纯音反应的时程0.5，0.8切点可以较好的预测其调频速率反应的0.5，0.8切点，提示这一类神经元对调频速率的偏好可能是由时程调谐的机制产生的。 在20只大鼠上，观察了两侧下丘神经元在调频信息处理中的调制，考察了在电刺激声源同侧下丘时，声音对侧下丘神经元的放电率-强度反应曲线，对调频音反应特性的改变情况。结果发现，多数神经元的放电数发生改变，其中多数为放电脉冲数减少，少量增加，这与已有的报道相一致。神经元放电率．强度反应曲线的30-70％动态范围，27.8％(5/18)不改变，27.8％(5/18)增加，33.3％(6/18)缩小，11.1％(2/18)大小不发生改变，但位置移动。92.8％(26/28)神经元对调频速率的偏好发生改变，46.4％的神经元对调频方向的偏好发生改变。实验结果提示，一侧下丘可以调控另一侧下丘神经元对听觉信息的处理。 分别使用单独听觉线索和声/光组合线索研究大鼠的空间朝向行为。实验结果发现，单独听觉线索引导时动物的表现优于无线索引导时的表现，说明单独的听觉线索可以引导大鼠进行空间定位。给予具有不同空间差别的声/光组合线索，发现空间方位一致声-光组合信号引导时，动物的反应时间较单独光信号引导显著缩短，正确率提高，表现出明显的听一视整合效应。这种整合效应在光信号强度较弱时更为明显。实验结果提示，大鼠也具有较强的听/视整合能力，且大鼠对听/视信息的整合遵循空间和强度反比规则。

目录

文摘

英文文摘

学位论文独创性声明及学位论文授权使用声明

第一章听神经元对调频音偏好的神经机制(综述)

第二章大鼠下丘神经元对调频声的反应特性

1前言

2材料和方法

2.1实验动物及材料

2.2声刺激及听反应记录

2.3数据处理

3实验结果

3.1神经元的基本反应特性

3.2神经元对FM声反应的基本特性及举例

3.3神经元对FM声调频方向的偏好

3.4神经元对FM声调频速率的偏好

3.5神经元对FM声调频速率偏好的加权平均速率

3.6阈上30dB神经元对调频音反应特性和其他声音强度下对调频音反应特性的关系

3.7神经元对调频声反应的触发因素

3.8神经元对FM声调频方向的偏好与神经元基本反应特性之间的关系

4讨论

参考文献

第三章大鼠下丘神经元对调频速率偏好的时程调谐机制

1前言

2材料和方法

2.1实验动物

2.2声刺激及听反应记录

2.3数据处理

3结果

3.1两种带宽的调频声的频率差别

3.2神经元对声音时程的反应

3.3神经元对FM调频速率的偏好

3.4神经元对FM声调频速率偏好与带宽的关系

3.5神经元对FM调频方向的偏好

3.6对纯音时程无选择性神经元对FM声反应的情况

3.7对纯音时程有选择性的神经元对FM声反应的情况

3.8下丘神经元对FM声时程反应和调频速率偏好的关系。

4.讨论

4.1神经元对时程的反应

4.2时程调谐与调频速率偏好

参考文献

第四章大鼠左右两侧下丘在信息处理中的调制

1前言

2实验方法

2.1实验动物

2.2记录电极及刺激电极制备

2.3声反应记录及电刺激方法

2.4数据处理

2.5组织学鉴定

3实验结果

3.1兴奋一侧下丘改变另一侧下丘神经元对纯音强度反应特性

3.2一侧下丘影响另一侧下丘神经元对调频音强度的反应特性

3.3一侧下丘对另一侧下丘神经元对调频音偏好的影响

4讨论

参考文献

第五章听觉线索在大鼠空间定位中的作用

1前言

2材料和方法

2.1动物

2.2实验装置

2.3训练方法

2.4行为学分析及统计

3结果

3.1实验一

3.2实验二

4讨论

4.1实验一

4.2实验二

参考文献

全文总结

名词缩写

致谢

附录 攻读博士学位期间完成的论文：