西北太平洋边缘海厚蟹属的物种界定与历史地理学

摘要

西北太平洋最独特的地貌特征之一是拥有系列相连的边缘海。上新世、更新世的冰期-间冰期旋回显著地影响了西北太平洋边缘海的大陆架的地形,特别是潮间带生境。淤泥质潮滩是西北太平洋边缘海潮间带的优势生境,该生境中定居动物的生物地理学研究相对较少。厚蟹属Helice是西北太平洋边缘海的特有类群,分布于淤泥质潮滩的高潮区。本属包括4个物种,即台湾厚蟹(H.formosensis Rathbun,1931)、侧足厚蟹(H latimera Parisi,1918)、天津厚蟹(H.tientsinensis Rathbun,1931)和三齿厚蟹(H.tridensde Haan,1835)。基于分子证据,最近的研究认为台湾厚蟹与天津厚蟹是侧足厚蟹的同物异名。
　　本研究采集厚蟹属4个物种24个种群标本,综合形态与分子证据,探讨厚蟹属物种分类阶元的界定,揭示厚蟹属的历史生物地理学。并在此基础上,利用线粒体细胞色素氧化酶亚基I(Cytochrome oxidase.subunit I,COI)基因作为分子标记,解析天津厚蟹的空间遗传结构与种群历史,为西北太平洋边缘海遗传多样性的保护提供科学知识。
　　本论文对厚蟹属4个物种24个种群157个个体进行了形态和分子数据结合的分类学和历史生物地理学研究。同时对天津厚蟹18个种群357个个体进行了亲缘地理学研究,得到以下结果:
　　1.厚蟹属物种分类阶元的界定和历史生物地理学
　　1)系统发育关系
　　基于12S、16S和COI联合数据,贝叶斯树和单倍型网络图显示三齿厚蟹与“台湾厚蟹一侧足厚蟹一天津厚蟹复合群”是姊妹群,相互间具有强的遗传分化。单倍型网络图亦揭示台湾厚蟹、侧足厚蟹和天津厚蟹三者之间表现出明显的遗传分化,但分化较浅,正在经历谱系筛选。
　　2)遗传分化和基因流
　　分子方差分析结果显示台湾厚蟹、侧足厚蟹与天津厚蟹之间遗传差异显著。成对ΦST遗传距离比较进一步支持三者间显著的遗传分离。基于16S和COI基因计算的三齿厚蟹与“台湾厚蟹—侧足厚蟹—天津厚蟹复合群”之间净平均遗传距离分别为1.25±0.48％和4.47±0.83％。台湾厚蟹与天津厚蟹、侧足厚蟹与天津厚蟹相互间几乎没有基因流。
　　3)分化时间
　　利用16S基因的狰平均遗传距离估算出三齿厚蟹与台湾厚蟹、侧足厚蟹和天津厚蟹复合群分化的时间在1.42±0.50百万年前;采用COI基因估算二者的分化时间在1.92±0.42百万年前。
　　IM模型下,利用16S基因计算出的台湾厚蟹、侧足厚蟹和天津厚蟹复合群内部分化时间为:台湾厚蟹与侧足厚蟹分化时间距今12万年,台湾厚蟹与天津厚蟹分化时间距今73万年,侧足厚蟹与天津厚蟹在2.2万年前才发生分化;IM模型下,采用COI基因计算出的台湾厚蟹、侧足厚蟹和天津厚蟹复合群内部分化时间为:台湾厚蟹与侧足厚蟹分化时间距今5.1万年,台湾厚蟹与天津厚蟹分化时间距今6.2万年,侧足厚蟹与天津厚蟹在4万年前才发生分化。
　　4)形态变异
　　眼下隆脊颗粒数在台湾厚蟹、侧足厚蟹、天津厚蟹和三齿厚蟹物种间和性别间均有显著性差异;下肝旁脊颗粒数在台湾厚蟹两种性别间、雌性侧足厚蟹和雌性三齿厚蟹、天津厚蟹两种性别问差异不显著,其他物种和性别间均有显著性差异。依据眼下隆脊颗粒数和下肝旁脊颗粒数构建的散点图清晰地显示出四种厚蟹间的形态差异。聚类树中台湾厚蟹、侧足厚蟹和天津厚蟹均能明确地区分,而三齿厚蟹则分成两个群,并且两个群和性别间存在一定关系。
　　2.天津厚蟹的亲缘地理学
　　1)单倍型亲缘关系
　　天津厚蟹18个种群357个个体1235bp的COI基因片段共揭示141个单倍型。其中,115个属于私有单倍型。单倍型最小跨度网络图显示天津厚蟹可划分为三个谱系,谱系Ⅰ中只包含东海和南黄海的个体,谱系Ⅱ和谱系Ⅲ中各个地区的个体均有存在。谱系之间存在着遗传分化,分化时间为7～9万年前。
　　2)遗传多样性
　　整体单倍型多样性较高,为0.92。渤海种群除山东东营外的单倍型多样性较低,为0.54～0.79。其它地理种群单倍型多样性较高,为0.81～0.96。整体核苷酸多样性较低,为0.0047。辽宁盘锦种群核苷酸多样性最低,仅为0.0012;山东乳山种群的核苷酸多样性最高,为0.0048。
　　3)空间遗传结构和基因流
　　成对ΦST分析将天津厚蟹种群划分为东海和南黄海一组以及北黄海和渤海一组,组内种群间遗传分化不显著或者只有很小的分化,组间种群有一定程度的遗传分化。主坐标分析和空间分子变异分析则将天津厚蟹种群划分为两组,一组包括江苏连云港及其南部的种群,另一组包括山东日照及其北部的种群。大部分相邻种群之间均有较强的基因交流。
　　4)种群历史
　　中性测试显示天津厚蟹整体的Taiima's D和Fu's Fs指数为显著的负值,暗示天津厚蟹的历史上存在种群扩张事件。根据BSP和误配分析推测谱系Ⅰ的扩张时间要早于谱系Ⅱ和Ⅲ。除个别种群外,黄海种群的扩张时间要早于其他地区。种群扩张的时间处在最后一次冰期的末期。
　　综上所述,对厚蟹属的研究表明:Ⅰ)台湾厚蟹、侧足厚蟹、天津厚蟹和三齿厚蟹是有效的物种,但在遗传上存在不完全谱系筛选现象;Ⅱ)黑潮和对马暖流导致了三齿厚蟹和其他厚蟹的分化,更新世冰期引起的海平面下降使台湾海峡成为地理屏障,导致台湾厚蟹、侧足厚蟹和天津厚蟹之间的分化。
　　对天津厚蟹的亲缘地理学研究表明:Ⅰ)具有高的单倍型多样性,低的核苷酸多样性;Ⅱ)具有强的系统地理结构,南北种群间存在显著的遗传差异;Ⅲ)谱系间存在二次联系现象:Ⅳ)最后一次冰期末期种群经历了快速扩张。