鲤科大吻鱥属鱼类的分子系统发育关系与我国东部地区冷水性淡水鱼类的亲缘生物地理

摘要

鲤科Cyprinidae雅罗鱼亚科Leuciscinae包括雅罗鱼族Leuciscin与鱥族Phoxinin两大类群，分布于欧洲、亚洲与北美洲。其中，鱥族包括北美洲除美鳊属Notemigonus外的所有雅罗鱼亚科鱼类和欧亚分布的鱥属Phoxinus以及主要分布在东亚的大吻鱥属Rhynchocypris、拟赤梢鱼属Pseudaspius、三块鱼属Tribolodon与山雅罗鱼属Oreoleuciscus。大吻鱥属鱼类的系统位置与系统发育关系是雅罗鱼亚科鱼类系统学中长期存在争议的科学问题之一。基于线粒体基因和核基因分子证据，本论文重建鲤科大吻鱥属鱼类及其近亲类群的系统发育关系，聚焦于解决三个问题:
　　(1)前人研究中定义的大吻鱥属鱼类是否形成单系群;
　　(2)确定大吻鱥属的系统位置;
　　(3)明确大吻鱥属物种之间的系统发育关系。
　　另外，本论文亦开展了我国东部地区冷水性淡水鱼类的亲缘生物地理研究。选择我国东部地区尖头大吻鱥Rhynchocypris oxycephalus、拉氏大吻鱥Rhynchocypris lagowskii和葛氏鲈塘鳢Perccottus glenii三种典型冷水性淡水鱼类作为代表，使用线粒体基因和核基因作为分子证据，通过系统发育关系重建及分子钟估算，结合地质学证据以及古气候信息，聚焦于:
　　1）描述我国东部地区冷水性淡水鱼类的亲缘生物地理格局;
　　2）揭示我国东部地区冷水性淡水鱼类的亲缘生物地理格局的主要驱动因子。
　　主要研究结果如下:
　　1、鲤科大吻鱥属鱼类的分子系统发育关系研究
　　基于线粒体16S与Cyt b基因以及核基因位点Rag1与Rag2基因数据，通过整个东亚取样策略，本研究重建了鲤科大吻鱥属鱼类的分子系统发育关系。结果表明:
　　1）大吻鱥属是多系群，重新定义的大吻鱥属鱼类包括尖头大吻鱥、拉氏大吻鱥、拉氏大吻鱥相似种Rhynchocypris cf.lagowskii、湖大吻鱥Rhynchocyprispercnurus与花江大吻鱥Rhynchocypris czekanowskii;
　　2）重新定义的大吻鱥属与山雅罗鱼属鱼类形成姊妹群;
　　3）黑星大吻鱥Rhynchocypris semotilus是山雅罗鱼属+重新定义的大吻鱥属的姊妹群，而斑鳍大吻鱥Rhynchocypris kumgangensis是三块鱼属+拟赤梢鱼属的姊妹群。黑星大吻鱥与斑鳍大吻鱥的分类地位需要重新校订;
　　4）在重新定义的大吻鱥属内部，湖大吻鱥与花江大吻鱥是姊妹群，它们一起和尖头大吻鱥形成姊妹群。拉氏大吻鱥相似种占据重新定义的大吻鱥属的基部位置，而拉氏大吻鱥与湖大吻鱥+花江大吻鱥+尖头大吻鱥形成姊妹群;
　　5)尖头大吻鱥是物种复合体，应进一步分为尖头大吻鱥Rhynchocyprisoxycephalus sensu stricto与焦氏大吻鱥Rhynchocypris jouyi（=Phoxinusoxycephalus jouyi）两物种。
　　2、图们鱥和拉氏大吻鱥相似种的线粒体基因组全序列
　　本研究首次测定了图们鱥（Phoxinus tumensis）与拉氏大吻鱥相似种的线粒体基因组全序列，并对拉氏大吻鱥相似种与拉氏大吻鱥已发表的线粒体基因组全序列进行了比较。这一分子数据将为基于线粒体基因组证据重建鱥属和大吻鱥鱼类的系统发育关系做出贡献。图们鱥的线粒体基因组全序列长17050 bp，包含了13个蛋白质编码基因、22个转运RNA基因、2个核糖体RNA基因和1段控制区。除了ND6和8个转运RNA基因以外所有的基因都编码在重链上。总的碱基组成为27.9％的A、25.5％的C、28.4％的T和18.2％的G。控制区中存在串联重复序列。拉氏大吻鱥相似种与拉氏大吻鱥线粒体基因排列顺序完全一致并同样具有重链A+T含量大于G+C含量的现象，两物种间线粒体全序列的核苷酸相似性为91.8％，COI基因p距离为6.9％。
　　3、黑龙江与辽河流域葛氏鲈塘鳢的亲缘生物地理学研究
　　葛氏鲈塘鳢隶属于鲈形目Perciformes、虾虎鱼亚目Gobioidei、沙墉鳢科Odontobutidae，是欧洲东部与中部河流系统主要的入侵物种之一，然而该物种自然分布地东北亚种群遗传学背景至今不清楚。本研究在辽河与黑龙江流域取样19个种群，使用线粒体Cyt b基因作为分子证据，推测葛氏鲈塘鳢的进化历史。结果表明:
　　1）葛氏鲈塘鳢分为三个主要谱系，谱系A与谱系B共同分布于辽河与黑龙江流域，谱系C仅分布于黑龙江流域;
　　2）谱系A、B、C的谱系分化发生于早更新世末期至中更新世早期，各谱系最近共同祖先时间出现于中更新世末期至晚更新世早期;
　　3）不同种群间具有明显的遗传结构差异（ΦST=0.801），可能与其扩散能力低的生活史特点有关;
　　4）部分种群个体分布于不同谱系中，可能反映了冰期后种群扩散导致不同种群的二次联系;
　　5）更新世气候振荡与河流袭夺事件在葛氏鲈塘鳢遗传分化与进化历史过程中扮演了重要的角色。
　　4、拉氏大吻鱥亲缘地理格局:地质事件与更新世气候振荡的影响
　　本研究通过取样拉氏大吻鱥18个种群，使用线粒体Cyt b基因与核基因位点Rag1作为分子证据，描述拉氏大吻鱥的亲缘生物地理格局并探讨其成因。结果表明:
　　1）拉氏大吻鱥分为三个谱系A、B与C，谱系A又分为3个亚谱系A1、A2与A3;
　　2）谱系A1分布在黄河流域、谱系A2分布在海河和辽河流域、谱系A3分布在黑龙江流域、谱系B分布在鸭绿江流域、谱系C分布在日本群岛;
　　3)谱系间的分化发生在晚上新世至早更新世中期，谱系A进一步在中更新世分化成3个亚谱系;
　　4）不同种群间遗传结构差异显著（ΦST=0.794，P＜0.001），分子变异分析(AMOVA)显示86.2％的分子遗传变异来自于不同的流域种群间（ΦCTCT=0.862，P＜0.001）;
　　5）地质事件与更新世气候振荡在拉氏大吻鱥亲缘生物地理格局形成中扮演了重要的作用。
　　5、河流演化与第四纪气候振荡对尖头大吻鱥遗传分化的影响
　　本研究通过取样尖头大吻鱥32个种群，使用线粒体16S与Cyt b基因以及核基因位点Rag1与Rag2基因作为分子证据，描述尖头大吻鱥的亲缘生物地理格局并探讨其成因。结果表明:
　　1）尖头大吻鱥可分为四个谱系A、B、C与D，谱系A分布在瓯江、钱塘江、长江和淮河流域，谱系B分布在黄河流域中游东侧以及海河、滦河、大洋河、鸭绿江和辽河流域，谱系C分布在黄河流域中游西侧，谱系D则分布在黑龙江流域和图们江流域;
　　2）谱系间的分化时间发生在晚上新世至早更新世;
　　3）不同种群间遗传结构差异显著（ΦST=0.938，P＜0.001），分子变异分析(AMOVA)显示56.0％的分子遗传变异来自于不同的流域种群间（ΦCT=0.560，P＜0.001）;
　　4）来自东北地区黑龙江和图们江流域的尖头大吻鱥谱系D的线粒体被拉氏大吻鱥线粒体置换，其形成原因可能是线粒体DNA的适应性渗入;
　　5）河流演化与第四纪气候振荡在尖头大吻鱥亲缘生物地理格局形成中扮演了重要的作用。
　　综上所述，本论文明确了大吻鱥属的系统位置并提出了大吻鱥属物种之间的系统发育关系的新观点。另外，本研究指出我国东部地区冷水性淡水鱼类具有强的亲缘地理结构，地质事件、河流演化与更新世气候振荡在亲缘生物地理格局形成中扮演了重要的作用。尖头大吻鱥与拉氏大吻鱥地理分布区内的每一个流域代表独立的进化遗传单位，应以流域作为保护单位对它们加以管理。本研究关于葛氏鲈塘鳢亲缘生物地理学研究结果为欧洲东部与中部河流系统入侵物种葛氏鲈塘鳢管理策略的制定提供了遗传学背景。

目录

摘要

第一章 大吻鱥属鱼类的系统发育关系与生物学研究进展

1．1 大吻属鱥鱼类的系统发育关系

1．2 大吻鱥属鱼类的生物学以及在我国的地理分布

第二章 葛氏鲈塘鳢的地理分布与生物学研究进展

2．1 葛氏鲈塘鳢的地理分布

2．2 葛氏鲈塘鳢的生物学概述

2．3 葛氏鲈塘鳢作为入侵物种对欧洲地区水生生物的影响

第三章 本研究的立题依据、研究目的和研究思路

3．1 立题依据

3．2 研究目的

3．3 研究思路

第四章 鲤科大吻鱥属鱼类的分子系统发育关系研究

4．1 研究方法

4．2 研究结果

4．3 讨论

4．4 小结

4．5 附录

第五章 图们鱥和拉氏大吻鱥相似种的线粒体基因组全序列

5．1 图们鱥的线粒体基因组全序列

5．2 拉氏大吻鱥线粒体基因组全序列

5．3 小结

第六章 黑龙江与辽河流域葛氏鲈塘鳢的亲缘生物地理学研究

6．1 研究方法

6．2 研究结果

6．3 讨论

6．4 小结

第七章 拉氏大吻鱥亲缘地理格局：地质事件与更新世气候振荡的影响

7．1 研究方法

7．2 研究结果

7．3 讨论

7．4 小结

第八章 河流演化与第四纪气候振荡对尖头大吻鱥遗传分化的影响

8．1 研究方法

8．2 研究结果

8．3 讨论

8．4 小结

结论与展望

参考文献

附录 博士在读期间已发表、拟投稿论文及获奖情况

致谢

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