神经信息处理的相变机制与神经控制方法研究

摘要

脑的主要功能是处理神经系统内外环境的信息。因此，神经系统内外环境信息的编码问题，或内外环境信息在脑内如何表达，是神经信息处理面临的主要问题。根据神经元活动的生物物理特性，在生物神经系统中发展了以神经电脉冲为统一的信息编码模式。单个神经元脉冲发放编码信息存在明显的不足之处。神经元群体编码己被人们普遍接受。特别是，神经元之间存在的神经发放的同步振荡是神经信息处理的重要机制之一。神经元集群的同步活动是表达神经信息的基础。因此，研究神经元集群的同步振荡等动力学行为也是神经信息处理的关键课题。 随着神经生理学知识的不断丰富及先进计算科学技术的快速发展，自上世纪九十年代初期以来，对大规模神经元群计算模型的研究又引起包括数学、物理学、非线性科学、计算机科学、计算神经科学、理论神经科学等多学科研究人员的极大兴趣。定量描述大规模神经元集群活动行为的数学模型对于模拟大规模神经元集群活动越来越显得特别重要。基于神经元电生理活动的基本特征及神经元集群的振荡同步活动，将神经元模拟为一个极限环振子，神经元集群模拟为神经振子网络来研究神经元集群活动行为及神经信息的编码是一个简单而有效的方法。同时考虑到神经系统无处不在的背景噪声。因此，随机非线性相变动力学理论为理解神经系统的动态行为及神经编码提供了一个理论框架。 神经系统具有结构和功能的可塑性特征，这些特征使得大脑适应于神经系统的内部和外部环境的变化。突触联结是神经信息从一个神经元传递到另一个神经元的重要位点，也是神经可塑性的关键部位。普遍认为突触效能是由神经元之间活动依赖性耦合强度的变化调制的。突触强度的变化也必然改变神经元集群动力学性质。另外，就真实的生物神经网络而言，不考虑突触动力学就无法了解神经编码和神经信息处理。因此，本研究首先考虑到突触学习动力学，提出了神经振子网络自发活动的非线性随机演化模型。以描述神经元集群活动的平均数密度作为神经信息的编码模式，通过数值模拟在三维空间里再现了神经元集群的时空编码过程。数值分析表明神经元集群的同步化活动也可加强神经振子之间的耦合；在缺乏外刺激作用下，神经编码由神经振子之间的耦合结构主导。在弱噪声情形下，神经元之间的耦合表现出一种缓慢的学习过程；在强噪声情形下，突触之间的耦合表现出一种由噪声主导的瞬变过程。不同的耦合水平表现出不同的学习效果；较低的耦合水平导致较慢的学习过程，较高的耦合水平导致较快的学习过程。 脑的中枢神经系统不断地接受到自然感觉刺激，各种感觉刺激导致的神经元集群的同步化活动与神经信息处理密切相关。刺激诱发的神经元集群的振荡同步行为是神经信息整合的重要机制之一。本研究考虑到外刺激对神经振子相位及神经振子之间耦合强度的影响，提出了神经元集群的相位和耦合强度联合动力学模型；并考虑到神经系统的随机因素，引入具有相同相位的平均数密度描述神经元集群的相同步行为。数值分析结果表明刺激诱发的神经元集群的相同步由刺激强度和刺激模式主导；较强的刺激不仅增强神经元集群对刺激的响应能力还加强神经振子之间的耦合；不同模态的混合刺激并不是诱发简单的加和响应，而是不同的刺激模态之间具有既相互竞争又相互协作的关系。 一般情况下，神经元处于两种状态，即放电和静息状态。为了在模型中能表达这两种状态，不得不考虑神经振子振幅所包含的信息。为此，神经振子的状态可由两个自由度描述，即相位和振幅。神经振子的相位用来处理神经元发放动作电位的时间调控，神经振子的振幅表示神经脉冲的强度，振幅为零描述神经元的静息状态。另外，由于神经元之间存在大量的特殊的耦合结构，例如突触前抑制、突触前易化以及侧抑制结构等，这些复杂的联结结构也会使得神经元的峰电位的振幅发生变化。考虑以上几个方面，本研究提出了在考虑振幅动力学的情况下神经元集群活动的随机演化模型。利用神经元集群的神经发放密度研究了振幅可变及振幅达到稳定极限环情形下的神经元集群的自发放电行为和神经元集群对刺激的响应。数值分析结果表明，神经系统的自发的低频节律活动与神经振子的振幅变化有关；神经系统在强刺激作用下的节律活动是一个阈值行为，即当振幅在阈值以下变化时，神经系统的节律活动比较平稳，然而一旦振幅达到阈值，神经系统出现阵发性的节律活动。研究结果表明神经系统的节律活动不仅与神经振子的振幅动力学有关，还与外刺激特性有关。 对于神经系统，神经元的同步放电是无处不在的现象。神经放电的振荡同步行为一直被认为是神经信息处理的重要机制。一方面，为了更有效地处理神经信息，由不同的神经元组成的神经元集群产生了同步化活动，这种同步化活动对于更有效的信息传递显然是十分有益的。另一方面，在大规模神经元集群中神经元过分的同步化放电也可产生异常的神经活动，如帕金森氏症、癫痫症等。因此，为了有效地进行神经信息处理，避免过分的或异常的神经元同步放电行为，控制神经活动同步化水平对神经信息处理及研究帕金森氏症等疾患的物理疗法都是十分重要的。 在脑的视皮层和海马区，已观察到大量的振荡同步现象。虽然这些振荡同步现象产生的机制还不完全清楚，但有很多研究表明抑制性的联结对γ节律(30～100Hz)振荡起到重要作用。但是，至今还缺乏关于既包含有兴奋性联结又包含抑制性联结的神经网络的动力学行为的研究。考虑真实神经系统的突触耦合特征，本研究提出具有兴奋性和抑制性联结的神经元集群活动的随机相变动力学模型。利用Fokker—Planck方程研究神经元集群的同步放电模式。研究表明，在没有抑制性相互作用下神经元集群的放电模式是低频有序的；而在抑制性耦合出现时神经元集群的放电模式出现随机振荡。这表明神经元之间的抑制性联结可能是神经系统产生随机振荡的基础。此结果与实验研究结果基本一致。 在皮层神经网络中，神经元集群的同步化放电活动在产生病态节律活动(如帕金森氏症、癫痫症等)过程中起了关键性的作用。因此，研究适当的控制技术有效控制神经元的同步化放电活动，特别是如何抑制异常的神经同步化放电活动，是目前临床医学面临的一项重要的研究课题。利用本研究提出的具有兴奋性和抑制性耦合的振荡神经元集群动力学模型，研究了基于时滞平均场反馈刺激控制方法可有效地控制神经元集群的同步放电。这一结果，能为治疗帕金森氏症等设计电生理刺激技术起到一些指导作用。

目录

文摘

英文文摘

声明

第一章 引言

1.1 神经活动的生物物理学

1.1.1 神经元的结构

1.1.2 神经元的电特性

1.1.3 突触传递

1.2 神经编码

1.2.1 单个神经元的作用

1.2.2 分布式处理与神经元群体编码

1.2.3 神经同步在神经信息处理中的作用

1.3 神经元集群活动的动力学描述

1.4 研究内容

第二章 基本模型方程

2.1 耦合神经元相约简方程

2.2 Hodgkin-Huxley模型的相约简方程

2.3 Fokker-Planck方程

2.3.1 多变量随机系统的概率密度进化方程

2.3.2多变量非线性Langevin方程与Fokker-Planck方程

2.4 本章小结

第三章 动态耦合下神经振子群自发的相同步活动与神经编码研究

3.1 Winfree模型和Kuramoto模型

3.2 随机神经振子群活动的随机演化模型

3.3 数值分析

3.3.1 平均数密度的动态演化

3.3.2 不同初始条件下的神经编码

3.3.3 噪声对耦合强度的影响

3.3.4 不同的耦合水平对神经编码的影响

3.4 本章小结

第四章 刺激作用下神经振子相同步研究

4.1 随机模型

4.2 数值分析

4.2.1 刺激强度对神经振子群相同步的影响

4.2.2 不同模式的混合刺激对神经同步的影响

4.3 本章小结

第五章 振幅对神经振子群同步放电模式的影响研究

5.1 随机模型

5.2 神经元集群的放电模式

5.3 数值分析

5.4 本章小结

第六章 神经元集群振荡同步放电的有效控制方法研究

6.1 抑制性耦合对神经振子群同步放电模式的影响

6.1.1 随机相模型

6.1.2 数值分析

6.2 神经振子群振荡同步放电的控制

6.2.1 反馈控制策略

6.2.2 随机相模型

6.2.3 数值模拟

6.3 本章小结

第七章 结论与展望

7.1 研究结果

7.2 研究展望

参考文献

博士期间发表学术论文目录

致谢