水汽压差对番茄叶片光合及二氧化碳扩散途径的影响

摘要

温室环境的科学调控是实现设施农业优质高效与智能化管理的核心技术，空气湿度是温室环境调控的重要因子。水汽压差（VPD）作为空气湿度的表征形式之一，反映了大气水分亏缺的程度。本研究针对光合作用对VPD变化响应途径不清楚的问题，以番茄为研究对象，通过设置不同的VPD处理，综合评价了不同番茄品种对VPD变化的敏感性，分析了光合生理特性参数随VPD变化的规律，定量了气孔导度和叶肉导度对光合作用的限制，观察了番茄叶片、茎和根系的解剖结构特征，明确了番茄植株水力学特性的变化，确定了气孔导度和叶肉导度的调控途径，对比了不同VPD处理下气体交换参数的日变化差异。最终，揭示了光合作用响应VPD变化的机理，为温室环境最优调控和高产栽培提供理论依据。主要研究结果如下： （1）综合评价了不同番茄品种对VPD变化的敏感性。通过对15个番茄品种的叶片保水率、叶绿素含量、叶面积、总干重、根冠比、比叶重和壮苗指数分析发现，改变VPD时不同指标的变异程度不同，根冠比、壮苗指数和叶片保水率变异较大，而叶面积的变异较小。由于不同指标间存在相关性，利用主成分分析法将多个指标提取成3个相互独立的综合指标，结合隶属函数法和聚类分析法，将15个番茄品种分为四类：不敏感品种（金棚1号、金棚朝冠和申粉11号），较不敏感品种（东亚粉冠、红灯笼和合作903），较敏感品种（毛粉802、东圣7号、中杂9号、农博粉3号和粉果06-2）和敏感品种（金棚14-6、金粉9号、中杂105和金粉2号）。 （2）明确了不同VPD处理对番茄叶片光合生理特性的影响。采用番茄不敏感品种“金棚1号”（JP）和番茄敏感品种“中杂105”（ZZ）为试材，发现与低VPD处理相比，高VPD处理下JP的净同化速率无显著变化，而ZZ的净同化速率下降21%，达显著水平。高VPD下ZZ净同化速率的降低主要是由于气孔导度下降导致的，其次为叶肉导度的下降，生化作用的限制最小。高VPD下ZZ中气孔导度的下降引起了胞间CO2浓度的减少，伴随着叶肉导度的降低，叶绿体内的CO2含量进一步减少，叶绿体中羧化位点CO2供应的不足最终导致了光合作用的降低。 （3）明确了番茄叶片气孔形态和气孔运动介导的气孔导度调控途径。高VPD处理对JP的气孔形态特征和气孔导度/最大气孔导度均没有显著影响，而使ZZ的气孔密度、气孔大小和气孔导度/最大气孔导度显著下降。对于ZZ，高VPD处理下气孔导度变化的48%可以由气孔密度和气孔大小的变化来解释，其余的变化则是因为气孔开度的改变。JP中高VPD处理使蒸腾速率较低VPD处理提高了21%，同时也使叶脉木质部导管直径、根系体积和水孔蛋白基因表达量增大，说明高VPD下JP提高了水分供应能力以满足高的蒸腾需求，从而使气孔导度维持在低VPD处理的水平。ZZ中，与低VPD处理相比，高VPD处理下叶脉密度显著下降，叶脉木质部直径减小，而茎和根系形态结构无显著差异，说明高VPD下ZZ尽管使气孔密度和大小减小，但水分供应仍不能维持正常蒸腾需求，从而导致气孔开度变小，防止过度蒸腾。 （4）明确了番茄叶片解剖结构变化对叶肉导度的调控途径。通过分析叶肉导度和叶肉解剖结构间关系发现，叶肉解剖结构的变化决定了叶肉导度的变化。高VPD处理下JP叶肉解剖结构各特征均无显著变化。与低VPD处理相比，高VPD处理下ZZ叶肉组织中CO2的气相扩散导度无差异，而液相扩散导度减小，说明叶肉导度的下降是由液相扩散导度下降引起的。在液相扩散途径中高VPD下ZZ的面向细胞间隙的叶绿体表面积显著减小，而叶绿体与细胞膜间距离增大。这表明用于溶解CO2的叶绿体面积减小，同时CO2在细胞质中扩散阻力增大，影响了CO2进入叶绿体。 （5）明确了不同VPD处理下光合作用日变化的限制因素。净同化速率和气孔导度的日变化曲线在低VPD处理下为“双峰”曲线，而在高VPD处理下为“单峰”曲线。胞间CO2浓度在低VPD处理下为W形变化，而在高VPD处理下为V形变化。说明低VPD处理下光合主要受气孔因素的限制，而光合“午休”是由非气孔因素限制导致的；在高VPD处理下光合则主要受非气孔因素的限制。蒸腾速率在高VPD处理下显著高于低VPD处理，且高VPD处理下番茄植株干物质向根系中分配增多，表明温室高VPD环境下JP的高蒸腾主要通过增强根系对水分吸收来维持。此外，VPD的调控应和作物种植密度的调整相结合，才能达到较高的水分利用效率。

目录

声明

主要符号对照表

第一章 绪论

1.1 温室内空气湿度变化特征及调控

1.1.1 温室内空气湿度变化特征

1.1.2 温室内空气湿度的调控

1.2 空气湿度对植物生长的影响

1.2.1 空气湿度对植物营养生长的影响

1.2.2 空气湿度对植物生殖生长的影响

1.3 空气湿度对植物形态结构的影响

1.4 空气湿度对光合作用的影响

1.5 空气湿度对气孔导度的影响

1.5.1 气孔导度的形态学调控

1.5.2 气孔导度的动力学调控

1.6 空气湿度对叶肉导度的影响

1.7 空气湿度对植物体内水分运输的影响

1.8 研究目的、意义及内容

1.8.1 研究目的和意义

1.8.2 研究内容

1.9 技术路线图

第二章 调控VPD对不同番茄品种影响的综合评价

2.1 材料与方法

2.1.1 试验材料

2.1.2 试验处理

2.1.3 测定指标及方法

2.1.4 数据处理

2.2 结果与分析

2.2.1 调控VPD对不同番茄品种生长和生理特性的影响

2.2.2 调控VPD对不同番茄品种影响的主成分分析

2.2.3 调控VPD对不同番茄品种影响的综合评价

2.3 讨论

2.4 小结

第三章 调控VPD对番茄叶片光合特性的影响

3.1 材料与方法

3.1.1 试验材料

3.1.2 试验处理

3.1.3 测定指标及方法

3.1.4 数据处理

3.2 结果与分析

3.2.1 调控VPD对番茄叶片气体交换参数的影响

3.2.2 调控VPD对番茄叶片光合羧化作用的影响

3.2.3 调控VPD对番茄叶片光合作用限制的定量分析

3.2.4 调控VPD对番茄水分利用效率的影响

3.2.5 调控VPD对番茄叶片光响应曲线参数的影响

3.2.6 调控VPD对番茄对叶片CO2响应曲线参数的影响

3.3 讨论

3.4 小结

第四章 调控VPD对番茄叶片气孔导度的影响机制

4.1 材料与方法

4.1.1 试验材料

4.1.2 试验处理

4.1.3 测定指标及方法

4.1.4 数据处理

4.2 结果与分析

4.2.1 调控VPD对番茄叶片气孔导度和蒸腾速率的影响

4.2.2 调控VPD对番茄叶片气孔特征的影响

4.2.3 调控VPD对番茄叶片最大气孔导度的影响

4.2.4 调控VPD对番茄叶片P-V曲线参数的影响

4.2.5 调控VPD番茄植株水力导度的影响

4.2.6 调控VPD对番茄叶片叶脉结构的影响

4.2.7 调控VPD对番茄叶片水孔蛋白基因表达量的影响

4.2.8 调控VPD对番茄叶片表皮细胞结构的影响

4.2.9 调控VPD对番茄茎解剖结构的影响

4.2.10 调控VPD对番茄根系形态的影响

4.3 讨论

4.4 小结

第五章 调控VPD对番茄叶片叶肉导度的影响机制

5.1 材料与方法

5.1.1 试验材料

5.1.2 试验处理

5.1.3 测定指标及方法

5.1.4 数据处理

5.2 结果与分析

5.2.1 调控VPD对番茄叶片叶肉导度的影响

5.2.2 调控VPD对番茄叶片叶肉中气相导度和液相导度的影响

5.2.3 调控VPD对番茄叶片结构的影响

5.2.4 调控VPD对番茄叶片叶肉结构的影响

5.2.5 调控VPD对番茄叶片叶肉细胞超微结构的影响

5.2.6 调控VPD对番茄叶片叶肉细胞内扩散阻力的影响

5.2.7 调控VPD对番茄叶片叶肉导度限制的定量分析

5.3 讨论

5.4 小结

第六章 调控温室内VPD对番茄光合特性和水分生产力的影响

6.1 材料与方法

6.1.1 试验地点与材料

6.1.2 试验处理

6.1.3 测定指标及方法

6.1.4 数据处理

6.2 结果与分析

6.2.1 温室内微气候环境变化

6.2.2 调控温室内VPD对气体交换参数日变化的影响

6.2.3 调控温室内VPD对番茄叶片生长的影响

6.2.4 调控温室内VPD对番茄干物质量积累的影响

6.2.5 调控温室内VPD对番茄干物质分配的影响

6.2.6 调控温室内VPD对番茄植株生长参数的影响

6.2.7 调控温室内VPD对番茄产量和品质的影响

6.2.8 调控温室内VPD对累积供水量的影响

6.2.9 调控温室内VPD对番茄水分利用效率的影响

6.3 讨论

6.4 小结

第七章 结论和创新点

7.1 结论

7.2 主要创新点

参考文献

致谢

个人简历