瘿椒树开花生物学研究及雌雄配子体的形成

摘要

瘿椒树(Tapiscia sinensis Oliv.)属于省沽油科(Staphyleaceae)瘿椒树属(Tapiscia)落叶乔木，为我国特有的古老树种，第三纪冰川孑遗植物，国家三级保护植物。零散分布于长江以南及西南各省(区)，在陕西主要分布在大巴山北坡，秦岭南坡宁东、宁西林区。由于瘿椒树有性生殖周期持续17个月之久，天然更新能力弱，自然林木遭砍伐，野生植株日益减少。目前对瘿椒树的研究主要集中在瘿椒树分类学、形态解剖学、生态学、地植物学、引种驯化、繁殖等方面，但尚缺乏胚胎学方面的研究报道。本文以瘿椒树为研究材料，应用石蜡切片技术和半薄切片技术系统的研究了瘿椒树大小孢子的发生以及雌雄配子体的发育过程，并在瘿椒树的开花生物学方面也作了初步研究，掌握了瘿椒树超长有性生殖周期的形成过程。为瘿椒树属的系统位置的确定及分析濒危原因提供生殖生物学证据，并为瘿椒树的生物学特性提供新资料，其研究结果可归纳如下： 1.瘿椒树的花性瘿椒树花黄色，极小，密集，辐射对称，分为雄花和两性花两种类型，雄花与两性花异株。雄花5枚雄蕊，发育良好，但仍保留有1枚已经退化的雌蕊，两性花有1枚发育良好的雌蕊，但5枚雄蕊花药内的花粉发育异常，最后成熟花粉内未分化出具有生殖功能的生殖核和营养核。实际上该种的花性应为分化程度较低的单性花，形态上的两性花实际上为雄性不育的雌性花。 2.瘿椒树开花生物学初步研究通过对瘿椒树的雄花单花、两性花单花、雄花花序、两性花花序的花期以及形态学特征进行了初步观察统计发现，西安市区内瘿椒树成年植株在当年4月初花芽开始萌发，5月25日左右开始开花，至6月10日左右雄花花序和部分两性花开始脱落，花期约为20天左右；在秦岭山区的野生瘿椒树成年植株的开花时间约比西安市内瘿椒树成年植株的开花时间晚20至30天左右。访花的昆虫很少，基本为蝇类，初步认为瘿椒树为风媒传粉。在整株上不同部位的花的发育程度不一致，采光较好的部位，花序的发育较快，开放时间也早1至2天；不同部位的果实也由于采光的关系，发育程度也有所差异，能接受到较多阳光的果序，果实发育较背阴处果序的果实发育要快3.5天。 瘿椒树过去一直被绝大多数人认为一年开两次花，第一次花于早春二三月间，花类型为两性花，花受精后结实；第二次开花为六七月间，花类型为单性花，雌雄异株，不结实。而在我们对瘿椒树开花生物学的研究过程中发现，瘿椒树一年只开一次花，当年5月开放，受精后的合子进入休眠状态，直到次年3月。休眠的幼果表现出一系列与越冬相适应的特征：子房壁表面形成木栓层，花托膨大，并向下延伸包围果柄等。次年4月果实开始发育，并迅速膨大，5月出现花果同期现象，至9月果实成熟。 3.瘿椒树小孢子的发育和雄配子体的形成瘿椒树的花药具4个小孢子囊，刚形成的花药原基结构简单，外边是一层表皮细胞，其内是一群分裂活跃的分生细胞，在后来的发育过程中，花药4个角隅处的细胞分裂很快，形成4个裂瓣。每个裂瓣表皮细胞内分化出孢原细胞。各处的孢原细胞再进行平周分裂，形成周缘细胞和初生造孢细胞。周缘细胞再进行2次平周分裂和多次垂周分裂形成4层细胞的花药壁。这4层细胞继续生长并分化，到最后花药壁发育完全时，花药壁从外向内依次是表皮，药室内壁(1层)，中层(2-3层)，绒毡层(1层)，绒毡层为腺质绒毡层，可以观察到许多脂质球状体。初生造孢细胞进行多次有丝分裂，形成次生造孢细胞，然后次生造孢细胞发育成小孢子母细胞，小孢子母细胞经过减数分裂形成四分体，胞质分裂为同时型。四分体被胼胝质包裹，四个小孢子之间有胼胝质壁分隔，为四面体型。之后，四分体分开成为四个单核小孢子。小孢子进一步发育，形成二细胞型的成熟花粉粒。精子为眉形或柳叶形。花药成熟后，同一裂瓣的两个小孢子囊相通，之后在相通处破裂。开裂后的花药壁仅剩纤维状加厚的药室内壁和残留的表皮细胞。 瘿椒树两性花小孢子的发生发育过程与雄花小孢子的发育过程相同。但是瘿椒树两性花的雄配子体发育不正常，在四分体解体形成四个小孢子进入药室，形成单核花粉以后，就不再进行有丝分裂形成二细胞花粉，直至花药开裂，花粉只有一个核和少量的细胞质，甚至有些花粉内细胞核解体。 4.瘿椒树大孢子的发育和雌配子体的形成瘿椒树的子房为2心皮1室，1胚珠，基生胎座，胚珠为倒生型，双珠被，厚珠心。瘿椒树为单孢原起源，大孢子的发生始于珠心表皮下的一个孢原细胞，此细胞体积及细胞核明显大于周围的珠心细胞，细胞质浓厚，孢原细胞经过分裂形成周缘细胞和造孢细胞，周缘细胞进行平周和垂周分裂形成了珠心组织。当珠心表皮下形成2-3层珠心组织细胞，内珠被已经很明显时，造孢细胞直接形成一个大孢子母细胞。瘿椒树大孢子母细胞减数分裂有两种类型，一种是大孢子母细胞经过两次减数分裂形成四个大孢子，沿胚珠长轴排成一列，即线形四分体。另一种是大孢子母细胞经第一次减数分裂形成二分体，随后珠孔端二分体细胞不再进行第二次减数分裂直接形成一个大孢子，合点端的二分体细胞经第二次减数分裂形成二个大孢子，从而形成三分体。这两种分裂类型三分体为多数，线形四分体较为少见。三分体的三个大孢子中，靠近珠孔端的大孢子在分裂后不久退化，合点端的大孢子发育成功能大孢子。之后，功能大孢子经过三次有丝分裂，成为具有七细胞八核的蓼型胚囊。合点端为三个反足细胞，在之后的胚囊发育过程中退化，珠孔端为两个助细胞和一个卵细胞，极核最初位于胚囊中央，排列方向不定，有时横向排列，有时纵向排列。随着胚囊之后的发育，极核周围出现大量淀粉粒将其包裹，两个极核融合成为一个次生核，并向合点端移动，合点端反足细胞已经退化消失，合点端细胞向胚囊内突进生长成为一个碗形托，将次生核托在其上，胚囊以这种状态进入休眠。

目录

文摘

英文文摘

声明

第一章 瘿椒树的研究概况和进展

第一节 瘿椒树的生物学研究

1.瘿椒树的分类学研究及资源概况

2.瘿椒树的形态解剖学研究

第二节 瘿椒树的引种繁殖研究

第三节 瘿椒树在植物学研究中存在的问题及本研究的目的和意义

1.存在问题

2.本研究的目的和意义

第二章研究材料和方法

第一节研究材料

1.开花生物学研究材料

2.胚胎学研究材料

第二节 研究方法

1.开花生物学研究方法

2.胚胎学研究方法

第三章 研究结果

第一节 瘿椒树开花生物学特性观察

1.开花物候观察

2.花期观察

3.主要传粉者初步观察

4.结实生物学特征

第二节 瘿椒树配子体发育研究

1.花药壁的发育

2.小孢子的发生及雄配子的发育

3.大孢子发生与雌配子体发育

第四章 讨论

1.瘿椒树的开花生物学特性

1.1雄花和两性花的形态及结构

1.2花期

1.3果期

2.瘿椒树胚胎学特征

致谢

参考文献

图版说明

图版

附录 攻读硕士期间的研究成果