中国剪股颖族植物及一些近缘属的系统学研究

摘要

禾本科植物世界上约有700属，近10000种。我国共有200余属，1500种以上。种子植物中，禾本科植物是最有经济价值的一科。但是，禾本科在亚科和族的划分问题上一直存在着较大的分歧和争议。剪股颖族Agrostideae最早由Kunth在1815年成立，剪股颖族的范围是具有圆锥花序，小穗只包含一个小花，包括剪股颖亚族、乱子草亚族、针茅亚族。随后，剪股颖族的一些属被归到早熟禾族、燕麦族、短颖草族、针茅族、画属草族、三芒草族，中国植物志里剪股颖族仅包括了剪股颖亚族的部分属。现今，大部分的植物学家又把剪股颖族合并到燕麦族，成立为看麦娘亚族。同时，剪股颖族内的一些属及其近缘属，如短颖草属、菵草属、看麦娘属等的系统位置都存在争议，由此可见，剪股颖族的划分、包括的范围及部分属的系统位置存在争议，需要进一步的研究。 本文基于叶表皮微形态、花粉形态、颖果形态以及ITS、tmL-F基因片段的研究，来探讨剪股颖族的范围和剪股颖族部分属的系统位置。主要研究结果如下： 1．叶下表皮微形态的研究本文所观察的叶下表皮微形态根据脉间长细胞的形状、列数以及细胞壁的平直或弯曲，脉间短细胞常见或缺如，脉上硅细胞的形状，微毛和乳突的有无以及脉上刺细胞常见或缺如等性状可以划为4种类型，4个亚类型，叶下表皮微形态显示剪股颖族、虉草族、燕麦族、早熟禾族的叶下表皮微形态具有较高的一致性，属于同一亚类型，支持把剪股颖族Agrostideae、虉草族Phalarideae、燕麦族Aveneae、早熟禾族Poeae合并为一个族一广义的早熟禾族。此外，短颖草属被划到类型Ⅱ，支持短颖草属成立为族。蔺草属的叶下表皮划为类型Ⅰ，而虎尾草族被划为类型Ⅳ，因此，蔺草属不可能属于虎尾草族，此外，蔺草的叶下表皮脉间无短细胞和刺细胞，跟看麦娘属、梯牧草属叶下表皮微形态有较高的一致性。单蕊草属叶下表皮与广义的早熟禾族植物划为同一亚类型，因此，单蕊草属成立为族是没有必要的。叶表皮微形态支持冠毛草属归为广义的早熟禾族。此外，叶下表皮微形态的证据支持山东剪股颖A shandongensis F．Z．Li和昆嵛山剪股颖 A. transmorrisonensis Hayata var．kunyushanensis F．Z．Li的成立，同时对昆嵛山剪股颖重新命名为A．sozanensis Hayata var．Kunyushanensis(F.Z．Li)F.Z．Li&C．M.Xu。 2．花粉形态的研究本文所研究的燕麦族、早熟禾族、小麦族花粉具有较高的一致性(包括引自马玉心等，2004)，花粉近球形或卵球形，大多为远极单孔，纹饰为细颗粒状。花粉形态特征对于族和属的水平上没有明显的规律，而属内种间孔环、孔盖、外壁纹饰等方面存在差异，可用于种间区分。 3．颖果形态的研究本文所观察的颖果根据大小，顶端是否具茸毛，腹面形态，颖果颜色和种脐形态，可以分为4个类型和5个亚类型，剪股颖族、虉草族、燕麦族和早熟禾族的颖果都属于类型Ⅰ，具有比较高的一致性。茼草属和早熟禾属、碱茅属的颖果划为同一亚类型。看麦娘属和梯牧草属虽然被划入类型Ⅱ，但颖果纹饰和蔺草属都为网状纹饰区别与其它种类，如剪股颖、拂子茅、野青茅、虉草的条纹状纹饰。短颖草属的颖果属于类型Ⅰ的亚类型3．，此外，短颖草的颖果纹饰近光滑，有不规则的突起。颖果形态的特殊性也为短颖草属成立为族提供了依据。单蕊草的颖果类型属于类型Ⅰ，颖果的纹饰为条纹状，因此，颖果的证据不支持单蕊草成立为族。 4．分子系统学研究基于ITS、tmL-F序列的单独和联合矩阵，分别使用最大简约法和贝叶斯法对中国剪股颖族植物及其近缘属进行了系统发育的分析，分析表明：ITS比tmL-F序列的趋异率高，但是由tmL-F序列构建的树比ITS构建的树有更好的拓扑结构。在合并序列的严格一致树上，剪股颖族的剪股颖属、棒头草属、拂子茅属和燕麦族的燕麦以及虉草族的虉革聚成一分支(自展分析支持率为99％)，因此，分子证据支持葫草族、燕麦族、剪股颖族可以合并为一个族。同时，ITS的严格一致树上，剪股颖族、燕麦族、虉草族、早熟禾族都聚为一支，根据分子证据，将剪股颖族、燕麦族、虉草族和早熟禾族合并，成立广义的早熟禾族．Poeae。同时，ITS和tmL-F的合并树上显示剪股颖族的看麦娘属、蔺草属、梯牧草属和早熟禾族的许多属聚为一支，并且得到了98％的支持率。我们将蔺草属、看麦娘属和梯牧草属归到早熟禾族的早熟禾亚族。 5.剪股颖属疑难种的处理发现并命名了剪股颖属一新种和新变种，即．Agrostis tashanensis F．Z．Li&C．M． Xu和Agrostis clavata Yrin var．ludongensis F．Z．Li&C．M．Xu。综上所述，叶下表皮、孢粉学、颖果形态和分子系统学的研究均支持把剪股颖族和虉草族合并到燕麦族，同时，微形态和分子系统学的研究认为燕麦族(广义)和早熟禾族有非常近的亲缘关系，叶表皮、花粉、颖果微形态以及ITS和tmL-F序列都不能区分燕麦族(广义)和早熟禾族，早熟禾族和燕麦族之间的界限是不清楚的，支持Hilu和Wright根据形态性状进行系统分析的结果，将燕麦族(广义)和早熟禾族合并为早熟禾族Poeae s.1.，并分为早熟禾亚族Poinae和燕麦亚族 Aveninae。把虉草属、看麦娘属、梯牧草属划到早熟禾族的早熟禾亚族Poeae。支持短颖草属成立为短颖草族，而不支持单蕊草族的成立。

目录

声明

摘要

第一章研究背景

1.1禾本科植物系统学研究的历史和现状

1.2剪股颖族植物系统学研究的历史与现状

第二章叶表皮微形态的研究

2.1前言

2.2实验材料与方法

2.3结果与分析

2.4讨论

图版及图版说明

第三章花粉形态的研究

3.1前言

3.2实验材料与方法

3.3实验结果

3.4分析与讨论

图版及图版说明

第四章颖果微形态

4.1前言

4.2实验材料与方法

4.3实验结果

4.4分析与讨论

图版及图版说明

第五章分子系统学研究

5.1前言

5.2实验材料与方法

5.3实验结果

5.3.1 trnL-F序列

5.3.2 ITS序列

5.3.3合并的ITS和TRNL-F序列

5.4讨论

第六章新种及新变种的鉴定

总结

参考文献

在读期间发表和待发表的文章

致谢