小麦木质部导管气栓塞发生特性及节水抗旱生理基础研究

摘要

采用超声波(AE)技术，分别在大田自然条件和室内盆栽条件下对冬小麦主要生育期叶片木质部空穴化和气栓塞发生过程进行了研究，对不同土壤水分状况对叶片气栓塞发生的影响，以及大田控水条件下不同基因型小麦叶片气栓塞发生的差异进行了系统研究。为进一步了解气栓塞发生和小麦节水抗旱生理基础的关系，对叶片气栓塞发生和气孔气体交换能力的关系、及其他相关植株水分生理特性进行了研究。主要研究结果如下： 1.小麦叶片水势和木质部AE信号日变化模型 小麦叶水势(ψ1)昼夜变化一般类似“U”型，可分为4个主要阶段，分别为“快速下降期”，“低谷平稳期”，“快速回升期”和“缓慢回升期”。大田小麦叶片木质部AE信号按昼夜节律发生，其24h变化模型和ψ1的变化过程密切相关。早晨6：00-8：00随ψ1的下降AE信号开始发生，8：00-13：00ψ1处于下降期时常出现AE频率高峰，中午前后ψ1处于“低谷平稳期”时AE速率一般较低，傍晚前后ψ1快速回升期的过程中也往往出现AE频率峰值。一般夜间9：00-3：00叶片水分状况得到较好恢复后，AE信号停止。不同日间AE信号模型有较大变异，但生育期平均呈现较稳定的模型，处理间及年度间差异较小。AE信号平均日发生模型中，17：00-22：00时段AE发生数量最多，每小时发生量占24hAEs发生总量的7.0％，其次为10：00-17：00，占4.2％，5：00-10：00及22：00-3：00相近，占3.0-3.5％，3：00-5：00仅占1.4％。叶水势下降期AE信号占24hAEs总量的比率不同测定日间变异较大，2004年平均为55％，2005年平均为36％。室内盆栽小麦足水条件下叶片基本不发射AE信号，土壤干旱时AE信号的日发生模型和田间相近。小麦叶片木质部发射的AE信号的多数波形特征参数分布范围极广，一般呈指数分布。控水条件下AE信号强度有高于足水的明显趋势，复水后信号强度显著下降。 2.小麦叶片木质部气栓塞脆弱曲线 木质部气栓塞脆弱曲线表示随木质部水流张力增加导管气栓塞发生增加的数量关系，是表示导管对气栓塞防御能力的重要参数。本研究用AE技术在田间活体小麦叶片上建立了木质部气栓塞脆弱曲线，确定随ψ1的降低AE信号累积量按Logistic曲线方程增长。不同生育期内小麦叶片木质部气栓塞脆弱性受土壤水分含量等条件的影响而变化，足水条件下变化较小，控水条件下变化较大。土壤水分胁迫增加木质部脆弱性，显著降低木质部导管的安全性。小麦叶片木质部脆弱性不仅受叶片结构的影响，还受引发空穴化的“气泡(airseed)”来源的影响，气泡来源较多时，叶片木质部发生空穴化的机率显著增高。 对木质部气栓塞脆弱曲线的分析表明，不同土壤水分状况对引发气栓塞发生速率明显加快的ψ1临界值的影响较小，2004年平均当ψ1处于-0.7至-1.3MPa范围时，气栓塞的发生速率较高，其中-1.0MPa时发生速率最高。但控水处理灌浆中后期ψ1临界值下降至-1.8MPa。土壤水分对木质部脆弱性的影响主要表现在气栓塞发生速率上，足水、控水处理最大AE发生速率平均分别为202和403AEs/MPa，其中拔节至抽穗期处理间差别较小，开花期至籽粒形成期差异最大。2005年抽穗后平均ψ1在-1.2至-1.50MPa时，气栓塞发生速率较快，其中-1.43MPa时气栓塞发生速率最高。 叶水势自午后最低值(ψmid)逐渐回升的过程中，ψ1和AE累积发生量之间也符合Logistic曲线关系。2004年平均足水和控水处理ψ1分别回升到-0.37和-0.71MPa时，AE增长速率最快。2005年拔节至挑旗期衡7228在-0.8至-0.1MPa，石新733在-0.52至-0.47MPa时，AE发生速率较快。抽穗后衡7228在-1.35至-1.14MPa，石新733在-1.08至-0.71MPa时，AE发生速率较快。叶水势回升期的脆弱曲线的意义有待于进一步研究。 3.叶片气栓塞和土壤含水量、叶片水分状况及气象条件的关系 小麦叶片气栓塞的发生和土壤水分状况的变化密切相关。大田条件下，土壤水分充足和干旱时小麦叶片均有气栓塞发生，但土壤水分充足时气栓塞发生程度低，土壤干旱时气栓塞的发生大幅增加。不同测定日之间小麦叶片24AEs的发生量变异较大。气栓塞的发生对土壤水分状况敏感，对ψ1反应相对较迟钝。拔节至抽穗期，轻度土壤水分胁迫(0-100cm相对土壤含水量RSWC65-78％)可使24hAEs发生量上升33％，重度水分胁迫(0-100cmRSWC50-60％)时24hAEs发生增加60％。开花期叶片气栓塞的发生对土壤水分下降更加敏感，此期干旱导致叶片气栓塞发生数量大幅增加，24hAEs发生量为足水的4.6倍，中度土壤水分胁迫(0-100cmRSWC低于65％)不能保证叶片木质部输水系统的安全，而0-100cmRSWC73％以上显著增强了输水系统的安全性。灌浆盛期至后期严重土壤水分胁迫(0-100cmRSWC低于55％)，黎明前叶水势(ψpre)下降到-0.20MPa以下时，出现了“AE信号衰减”现象，即控水处理AE信号在严重土壤水分胁迫下不升反将甚至低于足水的现象。此时AE信号的衰减不表示气栓塞发生的减少，可能是夜间气栓塞不能很好修复的一种特殊表现。因为如果部分导管的气栓塞夜间不能消失，而导管内已经断裂的水流次日无法产生第2次断裂，故反而表现出AE信号减少的现象，这应是作物受到严重水分胁迫产生永久栓塞的一种特殊表现。 室内盆栽条件下小麦叶片气栓塞的发生特性和田间有一定差别。盆栽小麦土壤水分充足及中度干旱胁迫时叶片几乎没有气栓塞发生。随着土壤水分胁迫程度的增加，伴随叶片出现明显萎蔫，ψmid下降到-1.92MPa，RSWC下降至26.5％时，气栓塞发生明显增加，说明室内盆栽小麦叶片对气栓塞的抵御能力高于田间自然条件。 土壤水分充足时不同生育期小麦叶片木质部脆弱性变化相对较小，气栓塞发生程度主要受ψmid的影响，和ψmid呈极显著负相关关系。土壤干旱条件下不同生育期木质部脆弱性变化较大，气栓塞发生程度更多受木质部脆弱性的影响，和ψmid相关不显著。控水条件下叶片气栓塞和午后最低叶片相对含水量(RWC)呈负相关关系，与午后叶片RWC的相关性高于与ψmid的相关性。较高的叶片RWC减少了叶片中气体相对含量，从而降低了引发空穴化的“气泡”的来源，提高了木质部抗气栓塞能力。 土壤水分充足的条件下，气栓塞的发生量受气象条件的影响较大，其中受大气相对湿度(RH)和大气饱和亏(VPD)的影响最大。气栓塞发生程度和RH呈极显著负相关，且RH不是通过ψmid对气栓塞发生产生间接影响，而可能通过影响叶片中气体相对含量和引发空穴化的“气泡”的来源，直接影响了木质部对气栓塞的防御能力，RH较高有利于增强木质部抗气栓塞能力。土壤水分胁迫条件下气栓塞发生量和气象因子参数相关性较差，气栓塞发生受土壤水分亏缺的影响更大。气栓塞的发生程度和日最高VPD呈显著正相关关系，和气温的相关性较弱。 4.不同小麦品种叶片气栓塞、叶水势和叶片相对含水量的差异 不同小麦品种ψ1、叶片RWC和气栓塞发生存在差异，但不同生育阶段品种间差异趋势不同。不同品种叶片木质部气栓塞脆弱性差异主要表现为气栓塞最大发生速率的差异，ψ1临界值差别较小，脆弱性高的品种气栓塞发生速率较高。不同生育期品种间脆弱性差异趋势不同。拔节至灌浆中期，石新733的木质部脆弱性有高于衡7228的趋势，但灌浆后期，石新733叶片木质部对气栓塞的抵御能力显著高于衡7228。全生育期平均石新73324hAEs发生量总体低于衡7228，平均为衡7228的87.3％，其中开花前品种间差异小，开花后差异大，尤其灌浆后期石新733叶片气栓塞发生程度明显低于衡7228。主要生育期石新733ψ1均明显高于衡7228，日均ψ1比衡7228高6.0％。石新733叶片RWC表现出前低后高的明显趋势。拔节至灌浆盛期，衡7228日均ψ1比石新733平均低6.1％，而叶片RWC较高。说明衡7228以较低的ψ1增加了叶片吸水动力，保持了相对较高的叶片RWC。灌浆后期石新733的叶片RWC明显高于衡7228。虽然衡7228灌浆后期ψ1仍低于石新733，但已不能保持叶片较高的RWC。说明生育前期两品种水分运移阻力差异较小，衡7228灌浆后期的水分运移阻力相对增高，这可能和衡7228后期叶片气栓塞发生程度增高有关。 5.小麦叶片气栓塞发生与叶片气体交换特性的关系 本研究中，土壤水分胁迫主要通过抑制叶肉细胞CO2同化能力影响光合作用，气孔因素的影响较小，尤其籽粒灌浆盛期之前。灌浆后期气孔和非气孔因素可能均产生了效应。拔节至开花期光合速率对叶片水分状况较敏感，提高叶片水分状况有利于光合速率的提高。灌浆期光合速率对叶片水分状况的敏感度下降，适度较低的叶片水分状况反而有利于提高净光合速率(Pn)，同时使蒸腾速率(Tr)降低，明显提高叶片蒸腾效率，但ψ1过低则仍使Pn和Tr下降。 叶片水分状况受土壤水分状况、根系吸水能力和木质部输水能力等因素的共同影响，因此气栓塞发生程度的增高使输水阻力增加，必然进一步加剧ψ1的降低，同时导致叶片Pn和蒸腾效率的降低。叶片气栓塞发生增高时均出现了ψ1和Pn的下降，灌浆中后期发生“AE信号衰竭”现象，即夜间气栓塞不能很好修复时对植株的影响更甚。

目录

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第一章前言和综述

第二章不同土壤水分条件下小麦叶片木质部气栓塞发生特性

1材料与方法

2结果与分析

2.1田间试验

2.1田间试验2.1.1叶水势日变化

2.1田间试验2.1.2AE信号日变化模型

2.1田间试验2.1.3气栓塞和叶水势的定量关系-“气栓塞脆弱曲线”

2.1田间试验2.1.4主要生育期24 h AEs发生量变化及和土壤水分状况的关系

2.1田间试验2.1.5午后最低叶水势、黎明前叶水势变化及和24 h AEs发生量的关系

2.1田间试验2.1.6 24 h AEs、午后叶水势和气象参数的关系

2.1田间试验2.1.7AE信号波形特征参数

2.1田间试验2.1.8叶片气体(CO2,H2O)交换参数

2.1田间试验2.1.9叶片木质部气栓塞和叶水势及叶片气体交换参数的关系

2.1田间试验2.1.10叶片及茎节间维管束解剖结构

2.1田间试验2.1.11产量及产量结构

2.2室内试验

第三章不同小麦品种叶片木质部气栓塞发生差异

1材料与方法

2结果与分析

2.1不同小麦品种叶水势日变化模型

2.2不同小麦品种叶片相对含水量日变化模型

2.3不同小麦品种AE信号日变化模型

2.4叶水势、叶片相对含水量及AE信号日变化模型和气象因子日变化模型关系

2.5不同小麦品种叶水势和叶片相对含水量

2.6不同小麦品种24 h AEs发生量

2.7 24 hAEs、午后叶水势、午后叶片相对含水量和气象因子相关关系

2.8不同品种小麦叶片气栓塞和叶水势定量关系-“气栓塞脆弱曲线-Ⅰ”

2.9不同品种小麦叶片气栓塞和叶片RWC定量关系-“气栓塞脆弱曲线-Ⅱ”

2.10AE信号波形参数分析

2.11蒸腾速率、气孔导度、净光合速率、蒸腾效率及胞间CO2浓度

2.12离体叶片失水速率

2.13叶片渗透调节能力

2.14籽粒灌浆速率

2.15土壤含水量

2.16产量、产量构成因素、植株性状、穗部性状及抗旱指数

第四章讨论与结论

参考文献

附录

致谢

作者简介及在读期间发表论文情况