喷施ABA对不同穗型小麦籽粒产量和品质的调控效应

摘要

大田试验条件下，以大穗型与多穗型冬小麦品种为研究对象，对不同粒位籽粒中淀粉粒的体积、表面积、数目以及淀粉含量的空间分布规律进行分析测定，揭示了不同穗型小麦籽粒淀粉粒度及其含量的分布特征，探讨小麦籽粒淀粉粒度及其含量分布的粒位效应，为小麦淀粉精细定量调控研究提供参考。同时对小麦营养器官的碳氮运转、伤流强度、籽粒ABA含量、籽粒产量、HMW-GS表达量、GMP含量及粒度分布等方面的差异进行了研究，进一步明确了喷施ABA对小麦籽粒产量和品质的调控效应。主要研究结果如下：
　　 1小麦不同粒位籽粒淀粉粒度及其含量的分布特征
　　 小麦籽粒中含有2种类型的淀粉粒，直径较小的B型淀粉粒（d<10μm）和直径较大的A型淀粉粒（d>15μm）。其中，淀粉粒的体积分布表现为双峰变化，峰值分别出现在5μm和21μm左右。小麦淀粉粒的表面积分别亦表现为双峰变化，峰值分别出现在3μm和20μm左右，而小麦淀粉粒的数目分布表现为单峰分布，峰值出现在31μm，其中B型淀粉粒数目占总数的95％以上，表明小麦籽粒中的淀粉粒大多为小淀粉粒。
　　 大穗型小麦品种小粒径（d<10μm）淀粉粒粒位间分布规律表现出2nd>1st>3rd>4th的趋势，大粒径淀粉粒（d>15μm）分布规律则相反（山农1391除外）；多穗型小麦品种小粒径淀粉粒粒位间分布呈2nd>1st>3rd的变化规律，大粒径淀粉粒分布表现为第3粒位最大，部分粒位间差异不显著或无特定规律，这可能与籽粒发育及其维管束分布有关。分析强（第1、2粒位）弱（大穗型品种为第3、4粒，多穗型品种为第3粒）势粒后认为，处于弱势地位的小麦籽粒淀粉具有相对较多的大粒径淀粉粒数目，较大的体积以及表面积，强势粒则相反。大穗型品种与多穗型品种相比，具有相对较多的大粒径淀粉粒数目、体积及表面积，其中，淀粉粒体积分布表现明显，大穗型最小为54.2％，而多穗型最大仅为52.65％。
　　 小麦各品种直链淀粉（131.43-175.60 mg·g-1）、支链淀粉（549.70-615.47 mg·g-1）及总淀粉含量（699.44-790.86 mg·g-1）均表现出强势粒即第1、2粒位较弱势粒第3、4粒位低，而直支比（21.69％-30.68％）则较大，部分品种变化规律并不一致。两种穗型间差异较大，而同一类型品种间差异相对较小。进一步分析可知，随小粒径淀粉粒的增加，大穗型品种直链淀粉及直支比有降低的趋势，多穗型品种则表现为增加，反之大粒径亦然。
　　 2喷施ABA对营养器官的碳氮运转
　　 以多穗型品种山农15（SN15）和大穗型品种山农8355（SN8355）两个冬小麦品种为材料，在大田条件下，研究了在小麦孕穗末期（T1）及籽粒形成初期喷施（T2）ABA（浓度12 mg·g-1，用量45 ml·㎡）对小麦穗颈节伤流强度、植株碳氮积累与转运及其籽粒产量的影响。结果表明，与喷清水对照（CK）相比，ABA不同喷期处理条件下，穗颈节伤流强度在籽粒灌浆前期表现出T2>T1>CK的变化趋势，而在籽粒灌浆后期则表现为T2>CK>T1。孕穗期喷施ABA可减少花前贮藏干物质转运量，降低花前干物质对籽粒的贡献率，而籽粒形成期喷施ABA则相反；孕穗期喷施ABA在一定程度上能够抑制开花前贮藏氮素的转运，但能促进开花后氮素的转运吸收；在籽粒形成期喷施ABA，两品种小麦一定程度上既能增加开花前贮藏氮素的转运量又可提高开花后氮素的转运吸收。在该试验条件下，喷施ABA可增加小麦籽粒产量。
　　 3喷施ABA对小麦穗部性状的影响
　　 本研究结果表明，大穗型品种SN8355粒位粒重在籽粒灌浆的各时期均表现为2nd>1st>3rd>4th的变化趋势，多穗型品种SN15表现为2nd>1st>3rd（未取到第4粒），两品种灌浆前期粒重间差异较小，后期差异较大；成熟期淀粉及其组分含量与粒重表现基本一致，而可溶性总糖的积累在籽粒灌浆的三个重要时期与粒重表现则相反。内源激素ABA含量随籽粒生育进程推进，呈双峰曲线变化规律。与对照相比，不同粒位籽粒内ABA含量均有所增加，其中，小穗第1、2粒位增幅较第3、4粒位相对较小；孕穗末期喷施ABA能增加小穗第1、2粒位粒重及淀粉产量，降低其可溶性糖含量，对其第3、4粒位小穗作用则相反，籽粒形成初期喷施ABA对小穗各粒位的影响与孕穗末期喷施ABA的前两粒位相同，其小穗第3、4粒位表现较明显。进一步分析可知，各粒位籽粒干物质与体积在不同生育时期表现不同，但大体上表现为花后3 d喷施ABA处理较对照大，而孕穗后期喷施.ABA则较对照小（简记为T2>CK>T1）。进一步分析表明，不同时期喷施ABA在一定程度上减少不孕小穗数0.2-0.7之间，平均提高小穗结实率2.79％，增加两品种的穗粒数，其中，孕穗后期喷施两品种穗粒数增加较多（SN8355最高可达31.31％），表现出T1>T2>CK的变化规律，两品种穗粒重较对照增加7.90％-19.01％之间，实际产量也较对照有所提高，增幅4.08％-9.81％，两者均表现出T2>T1>CK的变化规律。综上所述，施用ABA可改善穗部营养状况，增加穗粒数，提高小穗结实率，增加穗粒重，并最终增加产量。
　　 4喷施ABA对小麦穗颈节伤流的影响
　　 多穗型品种SN15伤流强度呈现出单峰变化，而大穗型品种SN8355呈现一定的双峰变化趋势，其伤流强度在后期出现一个小高峰。试验表明，从花后到成熟整个生育时期，大穗型品种SN8355较多穗型品种SN15小麦单茎总伤流量大；孕穗后期及花后喷施ABA与对照相比，都有利于同化物向穗部的转移。其中，孕穗后期喷施ABA，与对照相比，小麦在籽粒灌浆前期具有较大的穗茎节伤流强度，后期较小，孕穗后期喷施ABA则在整个生育时期都能形成较大的穗茎节伤流强度。可见，喷施ABA对小麦伤流液有影响，且在该试验条件下，有一定的促进作用。相关分析表明，穗颈节伤流强度在大多数生育时期与穗粒重关系密切，而群体伤流强度与产量呈正相关并在花后7 d达到显著水平。进一步分析后认为，穗茎节伤流强度反映了单个穗部营养物质的供应情况，而群体伤流强度能较好的反应整体供应状况。表明，合理的施用ABA能够调节小麦穗颈节伤流强度，协调源库流三者间的关系，从而可以优化穗部性状发育，利于产量的提高。
　　 小麦伤流液中的NO3--N含量在花后随籽粒灌浆进程呈先升高后降低再升高的变化趋势，花后喷施ABA对这种变化规律影响较小，而孕穗后期喷施ABA对其影响较大，在一定程度上表现为先降低再升高的变化趋势，但两品种间差异相对较小。小麦伤流液中的NH4+-N含量在花后随籽粒灌浆进程变化与其NO3--N含量变化不同，表现出明显的品种特性。在不同ABA处理条件下，大穗型品种山农8355表现出开花后先升高然后再降低，在花后14d达到一个较低值以后又开始上升的“N”字型变化趋势，而多穗型品种山农15开花后呈一直上升的变化趋势，仅个别生育时期有一定程度的降低。
　　 5喷施ABA对谷蛋白大聚合体GMP的影响
　　 本试验结果表明，在孕穗末期和籽粒形成期喷施ABA均能提高籽粒粗蛋白及谷蛋白含量，同时，籽粒中高、低分子量不溶性谷蛋白含量均有所增加。特别是在孕穗期喷施ABA，山农8355和山农15两品种籽粒中高、低分子量不溶性谷蛋白含量与对照相比均达到显著水平，但喷施ABA对籽粒中可溶性谷蛋白含量影响相对较小。不论是孕穗期还是籽粒形成期喷施ABA均能增加GMP含量与产量，并改变籽粒中GMP的粒度分布，尤其是对其体积及表面积分布影响相对较大。试验结果还表明，不同时期喷施ABA能够增加籽粒中HMW-GS各组分的含量，两品种总HMW-GS含量表现为T1>T2>CK。其中，喷施ABA对大穗型品种山农8355各亚基影响相对较大，其增加的幅度也较大，但其最终含量仍小于多穗型品种山农15。
　　 进一步相关分析表明，高、低分子量不溶性谷蛋白、GMP含量及GMP/Pr比值均与GMP小颗粒（d<15μm）粒度分布呈现负相关，与大颗粒（d≥15μm）粒度分布的关系则相反；喷施外源ABA可以改变籽粒中谷蛋白组分及GMP粒度分布，从而影响小麦籽粒品质。

目录

文摘

英文文摘

符号说明

1 前言

1.1 选题的目的和意义

1.2 国内外研究现状

1.2.1 小麦品质

1.2.2 小麦籽粒的淀粉

1.2.3 小麦籽粒的蛋白质

1.2.4 脱落酸（ABA）

2 材料与方法

2.1 试验设计

2.1.1 试验设计1

2.1.2 试验设计2

2.2 测定项目与方法

2.2.1 取样日期

2.2.2 淀粉粒度测定

2.2.3 淀粉含量测定

2.2.4 可溶性总糖含量测定

2.2.5 总氮含量测定

2.2.6 碳氮运转相关测定

2.2.7 伤流测定

2.2.8 粒位粒重及体积测定

2.2.9 伤流液内含物-NO3-与NH4+的测定

2.2.10 ABA含量的测定

2.2.11 谷蛋白组分的分离测定

2.2.12 GMP含量的测定

2.2.13 GMP粒度的测定

2.2.14 HMW-GS含量的测定

2.3 统计分析

3 结果与分析

3.1 不同穗型小麦籽粒淀粉粒度及其含量分布的粒位效应

3.1.1 小麦籽粒淀粉粒度分布

3.1.2 小麦籽粒淀粉组分含量粒位间差异

3.1.3 小麦籽粒淀粉粒度与组分含量间的相关分析

3.2 小麦营养器官碳氮物质再运转对外源ABA的响应

3.2.1 源器官中可溶性总糖对ABA的响应

3.2.2 源器官中总氮含量对ABA的响应

3.2.3 ABA对小麦开花期和成熟期干物质和氮素积累量的影响

3.2.4 ABA对小麦物质转运-“流”的影响

3.2.5 ABA对小麦终库-籽粒的影响

3.3 ABA对小麦穗颈节伤流及穗部性状的影响

3.3.1 ABA对伤流的影响

3.3.2 ABA对小麦穗部性状的影响

3.3.3 相关性分析

3.3.4 内源激素ABA含量的变化

3.4 ABA对小麦籽粒谷蛋白组分含量及GMP粒度分布的影响

3.4.1 ABA对籽粒蛋白质含量的影响

3.4.2 ABA对籽粒谷蛋白含量的影响

3.4.3 ABA对谷蛋白组分含量及比例的影响

3.4.4 喷施ABA对籽粒GMP大聚合体的影响

3.4.5 喷施ABA对籽粒HMW-GS含量的影响

4 讨论

4.1 不同穗型小麦籽粒淀粉粒度分布及其含量的粒位效应

4.2 ABA对小麦营养器官碳氮运转的的影响

4.3 ABA对小麦伤流的的影响

4.4 小麦穗部籽粒碳代谢的粒位效应及其ABA调节

4.5 小麦穗部籽粒ABA含量的变化

4.6 喷施ABA对小麦籽粒产量的影响

4.7 喷施ABA与小麦籽粒谷蛋白组分含量及其粒度的影响

5 结论

5.1 小麦籽粒淀粉粒度分布及其含量的粒位效应

5.2 小麦营养器官的碳氮运转差异

5.3 ABA处理下的小麦穗颈节伤流变化及其产量差异

5.4 小麦穗部籽粒碳代谢的粒位效应

5.5 ABA处理下的GMP变化

参考文献

致谢

攻读学位期间发表的论文