土壤水分胁迫对沙棘光合生理生化特性的影响

摘要

在我国半干旱黄土丘陵区，水分亏缺是影响植被恢复和重建的主要限制因子之一。沙棘是该地区广泛栽植的常见树种之一，然而目前为止不同水分胁迫下沙棘光合作用的抑制机理及其与土壤水分的定量关系尚不清楚。本文在山西省方山县峪口镇土桥沟流域，以三年生沙棘（Hippophae rhamnoides Linn.）苗木作为实验材料，采用人工给水与自然耗水相结合获得多级土壤水分梯度的方法，运用叶片气体交换和叶绿素荧光测定技术与原理，探索沙棘光合速率、蒸腾速率和水分利用效率等气体交换参数对土壤水分变化的响应过程与响应特点;揭示土壤水分胁迫对光合作用的制约程度与影响机制——包括气孔限制机制、荧光动力学机制和生物化学机制;明确沙棘不同光合作用效率指标与土壤水分的定量关系，确定沙棘适宜生长和高效用水的土壤水分环境。为深入了解沙棘的光合生理生态特征、指导沙棘在黄土高原等干旱缺水地区的合理栽培提供参考。主要研究成果如下:
　　 1、土壤水分胁迫对光合作用的影响过程及其机制
　　 (1)土壤相对含水量(RWC)在38.9％～70.5％范围内，随干旱胁迫的加重，沙棘的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)明显下降，而气孔限制值（Ls）显著上升，即Pn下降的主要是由气孔限制造成的;当RWC＜38.9％时，干旱胁迫继续加剧，Pn和Ls都降低，而Ci显著上升，即Pn下降的主要原因已经转变为非气孔因素的限制。
　　 (2)土壤干旱加重过程中，沙棘的最大荧光(Fm)、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ实际光化学效率ΦPSⅡ，光化学猝灭（qP）均表现出逐渐降低的趋势，而初始荧光(Fo)显著升高，非光化学猝灭(NPQ)则表现出先上升后下降的趋势;光合电子传递速率（ETRmax）和对应的饱和光强（PARsat）随着土壤含水量的降低呈现先增加后减小的趋势;RWC在38.9％～70.5％的范围内，减少光捕获和热耗散是沙棘重要的光保护机制;RWC＜38.9％时，热耗散降低，光合电子传递受阻，PSⅡ受到损伤。
　　 (3)土壤干旱加重过程中，叶绿素含量、叶片相对含水量(LRWC)表现出减少的趋势，脯氨酸(Pro)和可溶性糖(Ss)表现出递增的趋势;沙棘叶片的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性表现出先升高后降低的趋势，丙二醛(MDA)含量则表现出逐级递增趋势;土壤干旱程度在RWC为48.3％～70.5％时，对沙棘叶片的抗氧化酶系统活性有诱导作用;而土壤干旱到严重胁迫(RWC＜38.9％)时，沙棘叶片的抗氧化酶系统损伤，抗氧化酶活性下降，细胞膜遭到破坏。
　　 (4)土壤干旱程度在RWC为48.3％～70.5％时，沙棘叶片可以通过热耗散和酶活性调节协同作用，稳定光合机构的正常功能，Pn下降的主要原因是气孔限制;而干旱到严重胁迫(RWC＜38.9％)时，PSⅡ系统和抗氧化酶系统损伤，是光合作用发生非气孔限制的主要原因。
　　 2、光合生理参数对土壤水分的阈值响应及土壤水分光合生产力分级
　　 (1)沙棘的净光合速率(Pn)、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）对土壤水分表现出明显的阈值响应，即随土壤含水量的降低出现先上升后下降的趋势。当土壤相对含水量等于60.1％时，土壤水分对水分利用效率的有效性最高，当土壤相对含水量等于71.2％时，土壤水分对光合作用的有效性最高，当土壤相对含水量等于79.5％时，土壤水分对蒸腾作用的有效性最高。当土壤相对含水量小于18.9％时，土壤水分对光合作用是无效的，土壤含水量为38.7％时为沙棘光合作用气孔限制和非气孔限制的转折点，因此在半干旱黄土丘陵区沙棘生长所允许的最大土壤水分亏缺为38.7％。
　　 (2)利用直角双曲线模型，非直角双曲线模型、指数模型和直角双曲线修正模型对不同水分胁迫下沙棘叶片光响应曲线进行拟合发现直角双曲线修正模型的拟合效果最好。沙棘叶片AQY、LCP、LSP、Rd和Pnmax对土壤水分均具有明显的阈值响应，AQY、LSP、Rd和Pnmax均随干旱胁迫的加剧先升高后降低，LCP随干旱胁迫的加剧先降低后升高，在土壤相对含水量为71％时，光响应特征参数均达到极值，此时，沙棘叶片对光强的吸收、利用能力最强，光合潜力最大，暗呼吸活性最高，光合生理活性最强。因此，土壤相对含水量为71％是沙棘叶片光合生理最适土壤水分阈值。
　　 (3)在半干旱黄土丘陵区，土壤相对含水量低于18.9％时为无产无效水，在18.9％～38.7％或者大于79.5％为低产低效水，38.7％～60.1％为中产高效水，60.1％～71.2％为高产中效水，71.2％～79.5％为中产低效水。依据干旱与半干旱地区林业生产以提高水分利用效率为核心的土壤水分管理思想，确定该区沙棘适宜生长最佳的土壤相对含水量为38.7％～60.1％（“中产高效水”的范围）。在此阈值范围内，土壤含水量越高，沙棘的净光合速率和水分利用效率越高，其中土壤相对含水量为60.1％左右时沙棘达到高产高效的生产力水平，我们称之为“高产高效水”阈值。

目录

声明

符号说明

摘要

1 引言

1．1 研究目的与意义

1．2 研究进展与现状

1．2．1 水分胁迫的气孔与非气孔限制

1．2．2 水分胁迫对蒸腾速率和水分利用效率的影响

1．2．3 光合速率-光响应模型研究进展

1．2．4 叶绿素荧光动力学机制研究进展

1．2．5 生物化学机制研究进展

1．2．6 问题与方向

2 材料与方法

2．1 试验区概况

2．2 试验材料

2．3 试验方法

2．3．1 试验布设和水分梯度控制

2．3．2 叶片光合生理参数测定

2．3．3 叶绿素荧光参数测定

2．3．4 叶片生物化学物质测定

2．4 数据处理

2．4．1 直角双曲线模型

2．4．2 非直角双曲线模型

2．4．3 指数模型

2．4．4 直角双曲线修正模型

3 结果与分析

3．1 不同土壤水分下沙棘叶片光合生理参数的光响应过程

3．1．1 沙棘叶片气体交换的光响应过程

3．1．2 沙棘叶片光合速率光响应曲线的拟合

3．1．3 沙棘叶片光合速率光响应曲线的特征参数

3．2 水分胁迫对沙棘叶片叶绿素荧光参数的影响

3．2．1 沙棘叶片叶绿素荧光动力学特性

3．2．2 沙棘快速光响应曲线

3．3 水分胁迫对沙棘叶片生物化学特性的影响

3．3．1 水分胁迫对沙棘叶片叶绿素含量和叶片相对含水量的影响

3．3．2 水分胁迫对沙棘叶片渗透调节物质的影响

3．3．3 水分胁迫对沙棘叶片保护酶活性和膜脂过氧化作用的影响

3．4 光合生理参数与土壤水分的定量关系及其分级评价

3．4．1 沙棘叶片光合生理参数对土壤水分的响应

3．4．2 土壤水分有效性及光合生产力分级与评价

4 讨论

4．1 水分胁迫影响沙棘光合作用的气孔与非气孔限制机制

4．2 水分胁迫影响沙棘光合作用的荧光动力学机制

4．3 水分胁迫影响沙棘光合作用的生物化学机制

4．4 沙棘叶片光合生理参数对土壤水分的阈值效应及土壤水分生产力分级

5 结论

5．1、土壤水分胁迫对光合作用的影响过程及其机制

5．2、光合生理参数对土壤水分的阈值响应及土壤水分光合生产力分级

参考文献

致谢

攻读学位期间发表论文