外源一氧化氮对镉胁迫下花生与生菜生长的缓解效应及其机理研究

摘要

随着矿产开采、污水灌溉、长期使用各种含Cd有机肥料、磷肥以及工业废气沉降，导致我国土壤存在严重的重金属污染问题。镉是一种较其他重金属毒性更强的致癌性金属，由于其高毒性及其通过食物链易在人体内累积而备受人们关注。近年来，“镉米”“镉菜”逐渐出现在人们的日常生活中。花生是一种重要的油料作物，生菜是人们餐桌上常见的蔬菜。研究镉对花生与生菜的毒害机制，提出缓解镉毒害的措施，有助于减轻镉毒害对人类健康的危害。本研究以花生(Arachis hypogaea Linn.)、生菜（Lactuca sativa L.）为试验材料，采用液培和盆栽试验相结合的研究方法系统研究了镉对两种作物的毒害机理并探讨了添加外源NO对两种作物镉毒害的及机制。主要研究结果如下:
　　1.镉胁迫严重影响花生正常的光合作用，对花生产生明显的氧化胁迫，抑制植株对K、Ca、Mg及Fe的吸收。研究花生根系及叶片亚细胞结构发现，在根系中，低浓度镉胁迫下大量的镉阻滞在根系细胞壁中;高浓度镉胁迫下，大部分镉储存在根系细胞的可溶性部分。在叶片中，无论高镉还是低镉胁迫，大量镉积累在叶片细胞壁上。添加250μMSNP可显著缓解镉对花生生长的抑制作用。外源NO提高叶绿素含量，有助于增强花生的光合作用;提升镉毒害下花生的抗氧化能力，表明镉诱导的氧化胁迫得以减轻。NO通过促进花生对矿质养分离子的吸收及抑制镉的吸收，明显改善了细胞内离子平衡。试验研究结果还发现，花生茎叶中镉的含量因NO的介导而减少，这表明外源NO可抑制镉向地上部转移。研究花生根叶的亚细胞结构，发现加入外源NO后，NO增加了根叶细胞壁中镉的阻留，减少了镉在根叶细胞可溶性部分及细胞器中的积累。这些研究结果表明，NO通过增强花生光和作用，激活抗氧化系统，抑制Cd向地上部分的转移及将更多的Cd阻滞在细胞壁上，有效缓解了镉对花生的毒害作用。
　　2.盆栽试验中，在花生播种期、幼苗期、开花期、下针期四个生长阶段向生长在镉污染的土壤中浇灌SNP溶液。结果表明，外源NO可提高花生的生物量及产量;增加了镉胁迫下花生的叶绿素含量;改善了光合作用和蒸腾作用。镉诱导的氧化伤害因添加外源NO而减轻，这表现为O2·-、H2O2、MDA的积累量减少;抗氧化酶活性(SOD、POD、CAT)提高并且可溶性蛋白及脯氨酸的含量达到正常植株水平。另外，NO提高矿质养分离子的含量，降低了镉在花生根系、地上部及籽粒中的积累。其中在播种期及幼苗期添加外源NO对缓解镉毒害有更好的效果。
　　3.镉胁迫严重抑制了生菜生长，增加了镉在根、叶中的积累，减弱了生菜对Ca、 Mg、 Fe、Cu的吸收。另外，过量的镉降低了抗氧化酶的活性并对生菜产生严重的氧化损害。根部和叶面供应适宜浓度的外源NO缓解镉胁迫对生菜植株的伤害。若达到最好的缓解Cd胁迫效应，两种供应方式均需要适宜的SNP浓度。在本试验中根部供应的最适SNP浓度为250μM，叶面供应最适SNP浓度为500μM。
　　4.盆栽试验中，通过五种方式向生长在镉污染土壤中的生菜供应外源NO。SNP直接施入土壤、包进胶囊颗粒、纸袋、制作成淀粉包膜的SNP缓释颗粒以及叶面喷施SNP溶液。添加外源NO可提高生菜叶绿素含量，改善抗氧化酶活性，促进Ca、Fe、Mg的吸收，减轻镉引起的氧化伤害，抑制镉向地上部转移。然而，五种方式供应外源NO对生菜镉毒害的缓解效应不同。直接往土壤中施入SNP的效果最差，三种缓释NO物质（SNP包进胶囊、纸袋及SNP缓释颗粒）的效果较好，叶面喷施SNP溶液效果最佳。