几种豆科植物固氮作用对不同环境因子的响应研究

摘要

氮是合成蛋白质的必须元素，可以促进植物生长。叶氮浓度与光合呈线性正相关关系，氮与叶寿命及叶片衰老也密切相关，而且可以调节一些衰老相关的基因。豆科植物的固氮作用受氮磷条件影响。自然界中豆科固氮作用作为植物氮的一个来源，对农业生产和生态环境影响巨大。土壤氮，尤其是硝态氮对根瘤形成及固氮有抑制作用，而磷则是根瘤形成及代谢的必要元素。土壤水分条件可以直接影响土壤氮的移动性和可利用性，这种氮水耦合也会影响固氮作用。另外，不同豆科植物不同生长阶段的固氮百分比及固氮量均存在差异，也是影响固氮的重要因素。 目前人类活动以及全球气候变化等对自然环境影响巨大。氮氧化物及氨气等含氮气体在大气中的含量增加，进而增加了活性氮在大气中的含量，并且对生态系统多样性及群落结构造成影响。近年来全球气候变化等因素改变了降水在时间空间范围的分布;降水模式的改变也会改变土壤中氮元素的可利用性。季节变化、物候和土壤条件也是影响植物代谢、植物性状的重要因素。由于豆科植物兼具吸收土壤氮和固氮两种氮来源，对于氮的代谢较为复杂，因此在环境因子变化的条件下研究豆科植物的固氮作用与豆科植物对环境因子的响应，并从生理及代谢角度对豆科植物在不同环境因子下的响应进行对比，对于揭示豆科植物的固氮作用在生态系统中的作用有非常重要的意义。 研究中比较典型固氮豆科植物刺槐（Robinia pseudoacacia）与非固氮豆科植物槐（Sophora japonica）、黄槐决明（Senna surattensis）对氮沉降响应的差异，揭示固氮作用在不同氮沉降下对豆科植物的影响;通过对刺槐在不同降水模式及氮添加水平的响应来确定固氮作用对氮与水的耦合的响应机制;通过测定季节变化过程中不同氮添加水平下刺槐的固氮百分比及光合速率等生理生态指标，来验证氮与固氮作用的关系;通过对低磷条件下固氮白羽扇豆（Lupinus albus）及非固氮白羽扇豆的排根差异，来确定豆科植物固氮作用与获取磷元素的关系。 为研究氮对固氮豆科及非固氮豆科植物的影响，本实验选择了固氮豆科植物刺槐及非固氮豆科植物槐及黄槐决明在温室种植，并施以不同的氮添加水平（每株植物每天0、1.5、2.9、5.9和11.4mgN）。结果显示:两个非固氮豆科植物黄槐决明及槐的牛长都受到氮的促进，而刺槐的牛长在不同氮添加水平下没有变化。在三个物种中，刺槐的比叶面积最大，叶绿素浓度最高，而槐的主侧根比及根冠比最大，黄槐决明则具有最高的叶氮磷浓度。固氮的豆科植物刺槐不容易受氮沉降影响，而非固氮豆科植物的生长指标、生理指标都随氮添加水平的提高而显著增加。固氮物种在低氮条件下生长更有优势，而高氮添加水平下固氮豆科与非固氮豆科物种生长差别不大。 为了研究常见固氮植物刺槐对降水模式及氮添加的响应，本实验设置了四个不同的氮添加水平每株植物每天0、1.5、5.9和11.9mgN（N1、N2、N3和N4），三个降水量水平每株植物每天90、270和445ml（W1、W2和W3）及两个降水频率即一天一次降水和五天一次降水（F1和F2）。在实验处理75天之后，测定植物生长指标及叶氮磷等。结果表明降水量及降水频率的提高促进了刺槐生长，与第30天相比，低氮、高降水量和降水频率的刺槐在第45天的株高相对生长率显著提高，而同样在高降水量和降水频率的其他氮添加水平的刺槐的株高相对生长率一直降低。高氮添加水平显著降低了刺槐对根瘤的牛物量分配;高降水量及降水频率促进刺槐生长;而降水模式的变化改变了氮对刺槐的影响。刺槐在氮添加水平增加时，获取氮的方式可能由主要固氮转换为主要从土壤中吸收氮。 为了研究季节变化及不同氮添加水平对刺槐固氮作用及光合的影响，本实验设置了5个不同的氮添加水平，供给植物的氮为氮15标记的硝酸铵，用非固氮的槐作为参照植物。实验中进行了四次收获，每次收获的植物都测定了固氮百分比，光合速率及不同部分生物量。在生长季前期，植物在高氮添加水平的固氮百分比显著低于低氮添加水平。总生物量、生物量分配、株高相对生长率及总氮浓度在所有氮添加水平下均相似，但比叶面积稍微受氮添加水平影响。第八片复叶比第四片复叶的光合速率稍高，而且叶片在株高停止生长后依然保持一个相对可观的光合速率。植物在生长季前期倾向于把更多生物量分配给叶片和茎，而在生长季后期倾向于把更多生物量分配给根。氮添加水平不影响刺槐光合作用及叶片衰老，其主要原因可能为:1，不同的氮添加水平下固氮百分比相似且都很高;2，固氮作用在所有氮添加水平都存在。 为了研究白羽扇豆的固氮作用与磷元素吸收之间的关系，将白羽扇豆的幼苗做接种根瘤菌及不接种根瘤菌的处理，并在低磷条件下水培。根据预实验的结果，计算出接种根瘤的白羽扇豆的固氮量，实验中对不接种根瘤的白羽扇豆以硝态氮的形式补偿与固氮的白羽扇相同的氮量。每次收获之前测定植物的光合，在收获之后测得生物量及总氮磷浓度。接种根瘤的固氮白羽扇豆与没有接种根瘤的施肥白羽扇豆的生物量相似;接种根瘤的固氮白羽扇豆平均比未接种的施肥白羽扇豆的排根含量四次收获平均高86％。研究结果表明接种根瘤显著的促进了排根的形成，而且也提高了光合速率，这可能是由于根瘤是磷的沉淀库。根瘤与排根不存在权衡关系。 总的来说，固氮豆科植物刺槐与非固氮豆科植物槐、黄槐决明应对氮沉降的策略不同，氮沉降会促进非固氮豆科植物槐、黄槐决明的生长，而固氮植物刺槐的固氮作用会受氮添加的调节，但是生长基本不受氮添加的影响。不同的豆科植物应对环境因子策略的不同，这与植物功能性状的差异有关。氮添加水平的变化对刺槐本身氮的需求及获得氮的量影响不大，只有在降水量及降水频率很高的条件下影响显著。刺槐在不同氮添加水平下吸收氮的策略有所转变。而刺槐植物个体越大，越依赖固氮作用，结果显示固氮作用应该是刺槐获得氮最主要的策略，而且刺槐光合作用与固氮量的关系也不明显，受季节变化影响显著。在固氮作用中磷的作用非常重要，缺磷会导致固氮停止，而固氮量高的植物叶磷浓度相对较高。模式豆科植物白羽扇豆的实验证实了固氮作用确实能够促进磷的吸收，进而促进白羽扇豆排根的生长，这说明了豆科固氮植物氮与磷的吸收相互促进。

目录

声明

摘要

符号说明

1．1．1植物从土壤中获取的氮

1．1．2氮与植物代谢的关系

1．1．3豆科植物固氮作用研究进展

1．2植物对环境因子的响应

1．2．1植物对全球氮沉降、氮输入的响应

1．2．2植物对降水模式的响应

1．2．3植物对季节变化的响应

1．2．4植物对土壤磷营养的响应

1．3研究对象及进展

1．3．1刺槐Robinia pseudoacacia L

1．3．2槐Sophora japonica Linn

1．3．4白羽扇豆Lupinus albus L

1．4研究目的与意义

第二章研究区域、实验方法及路线

2．2研究内容

2．3实验方法

2．3．1实验材料

2．3．2实验设计

2．3．3实验指标测定

2．4技术路线

第三章固氮植物刺槐与非固氮植物槐、黄槐决明对氮沉降的响应

3．1实验方法

3．1．1实验材料

3．1．2实验设计

3．1．3实验指标测定

3．1．4数据分析

3．2实验结果

3．2．1植物生长对氮沉降的响应

3．2．2植物生物量分配对氮沉降的响应

3．2．3植物叶性状对氮沉降的响应

3．3讨论

3．3．1三种植物生长对氮沉降的响应

3．3．2三种植物生物量分配及叶氮含量对氮沉降的响应

3．3．3三种植物叶绿素荧光对氮沉降的响应

3．3．4三种植物源汇强度对氮的响应

3．3．5槐、刺槐和黄槐决明应对氮沉降的生态策略

3．4小结

第四章降水模式改变刺槐对氮的响应

4．1实验方法

4．1．1实验材料

4．1．2实验设计

4．1．3实验指标测定

4．1．4数据分析

4．2实验结果

4．2．3刺槐生物量分配对氮及降水模式的响应

4．2．4刺槐叶性状对氮及降水模式的响应

4．2．5不同氮及降水模式下土壤氮磷情况

4．3讨论

4．3．1刺槐生长对降水量的响应

4．3．2刺槐生长对降水频率的响应

4．3．3刺槐固氮作用对氮与水分的响应

4．4小结

第五章刺槐的代谢与固氮能力对氮添加与季节变化的响应

5．1实验方法

5．1．1实验材料

5．1．2实验设计

5．1．3实验指标测定

5．1．4数据分析

5．2实验结果

5．2．1不同氮添加水平固氮百分比与总生物量之间的关系

5．2．2复叶在不同收获时间的光合作用

5．2．3刺槐生物量分配对季节变化及氮添加的响应

5．2．4刺槐的植物性状对氮添加与季节变化的响应

5．3讨论

5．3．1刺槐固氮百分比对氮添加的响应

5．3．2刺槐的光合作用对氮添加的响应

5．3．3刺槐的光合作用及生物量分配对季节变化的响应

5．4小结

第六章白羽扇豆根瘤与排根对低磷条件的响应机制

6．1实验方法

6．1．1实验材料

6．1．2实验设计

6．1．3实验指标测定

6．1．4数据处理

6．2实验结果

6．2．1白羽扇豆生长指标

6．2．2排根生长情况

6．2．3排根生物量与根瘤生物量的关系

6．2．4营养物质浓度与光合作用

6．3讨论

6．3．1两组白羽扇豆的生长情况

6．3．2排根对氮来源及低磷条件的响应

6．3．3调节光合与排根形成的信号

6．4小结

7．1结论

7．2本研究的创新点

7．3本研究的不足

7．4建议

参考文献

致谢

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