超级稻超高产的生理、形态特征及其途径

摘要

本研究以最新认定的超级杂交中籼稻品种为试验材料,一般产量的杂交中籼稻为对照,布点于江苏、安徽两省的不同生态区,研究超级稻的产量潜力、库容特征以及形态生理特性,在此基础上探索超高产栽培途径,旨在阐明超级稻超高产形成规律及其生理、形态基础,揭示超高产本质,提出超高产栽培途径,并明确进一步高产的调控方向,以期为超级稻育种与超高产栽培提供理论依据与实践指导。主要结果如下:
　　 1、超级稻最大库容可达870kg/667m2以上,实际产量可达750 kg/667m2以上。超级稻群体颖花量增加直接导致产量的提升,超高产对应的群体颖花量为3500×104/667m2左右;穗、粒共同作用促进了群体颖花量的扩增,但对于不同产量等级,两者的贡献是不同的,从中产→高产,靠穗数和粒数的协同贡献(穗数的贡献率为47％、粒数为53％),从高产→超高产,主要依赖于穗型增大(粒数的贡献率78.8％,穗数为21.1％)。培育大穗是通过两种途径协调实现的:一是增加一次枝梗数及其上的平均着粒数;二是增加二次枝梗数并稳定二次枝梗上的平均着粒数,以后者为主。超级稻具有极强的颖花形成能力,同时还具有充实度高的优势,并集中体现在单穗重上(超级稻单穗重≥4.0 g,比对照增加10.9％)。大穗和单穗重高是超级稻库容构成特点。
　　 2、超级稻干物质生长与积累具有明显优势,产量随成熟期物质积累量的增加而提高(r=0.886*,R0.05=0.811),而收获指数相对稳定在0.50～0.55的范围。超级稻的物质生长优势始于拔节期,并随生育进程而逐渐增强,开花以后群体生长率(CGR)明显提高,使得花后的干物质积累极显著提高;超级稻中后期群体叶面积指数(LAI)下降慢,显著提高了群体光合势(LAD);超级稻的叶面积指数(LAI)及群体光合势(LAD)的提高促进群体生长率(CGR)的显著提高,大田期平均群体生长率(CGR)比对照高出302.8 gm-2·d-1。
　　 3、超级稻剑叶硝酸还原酶活性(NR)高,具有明显的N素吸收利用的优势,大田期N素吸收积累总量较对照增加11.3％。超级稻N素吸收利用优势始于拔节期,并随着生育进程而扩大,抽穗以后吸收N素能力显著高于对照,穗后25d以后仍具有一定的吸收能力(24 g N·667m-2·d-1)。超级稻拔节—孕穗阶段对N吸收速率最强,平均为245.3 gN.667m-2·d-1。花后吸收利用N素能力增强,提高了花后功能叶的含N率,减缓了叶面积的衰减,延长了的叶片光合功能期和高值持续期。适应超级稻后期氮代谢活跃、吸收量大的这种特性,超高产栽培更应注意增加其后期的N素供应。
　　 4、超级稻孕穗期群体最大叶面积指数达7.5-8.0,比对照提高3.4％,而且花后叶面积衰减慢,比较优势扩大,灌浆中期和成熟期分别比对照提高13.8％和16.9％。抽穗后功能叶光合色素含量提高,这可能与超级稻后期N吸收能力较强有关;整个灌浆期叶绿素Chla+b的含量均高于对照,而且Chla/b的值在灌浆早期明显低于对照,这是超级稻光合生理的一个明显特征指标。生育后期超级稻叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性较高,清除氧自由基能力增强,减缓了叶片表面有害物质(MDA)的积累而延缓了叶片早衰。功能叶后期的净光合效率(Pn)有所提高,因而超级稻生育后期的叶源量(LSC)显著提高,群体光合生产能力也得以显著提高。
　　 5、超级稻具有与生理特性相协调的形态特征—理想的株形、优化的冠层结构及强劲稳健的支撑系
　　 (1)超级稻具有较为理想的株型剑叶适中短偏、倒2叶、倒3叶加长,功能叶叶长排列有序,宽而内卷,上三叶叶基角和披垂角小;叶干重和比叶重也明显提高,保证了叶形和叶姿的稳定;叶片形态指标随时间后移而与对照的比较优势扩大;良好的株型提高群体内部叶层透光率,降低了群体消光系数。据此提出了超级稻更高产的理性株型指标。
　　 (2)超级稻的冠层结构优化超级稻单茎最大叶面积达330-350cm2(比对照高出10％),其中高效叶面积占70％;基部叶片因为株型的改善,寿命延长,光合功能期增加26.6％。叶面积和干重均高于对照,花后下降平缓,与对照的比较优势随着时间而扩大,灌浆中后期比叶重(SLW)提高。茎秆基部节间短、而穗下节长,株高适度增加,为群体生物学产量的提高奠定形态基础,并优化了叶系配置。鞘包茎度高、鞘壁增厚,增粗了茎秆,且比较优势随时间的后移而扩大。明确了超级稻更高产的冠层形态指标。
　　 (3)超级稻具有结构与功能相协调的稳健支撑系抽穗期以后超级稻鞘和茎的干重均明显高于对照;花前储藏在茎、鞘中的干物质在灌浆过程中的输出以鞘为主,茎较稳定,鞘和茎的表观输出率分别为44.9％和14.3％,同比对照降低6个和5个百分点;但鞘输出量的绝对量超级稻高于对照。超级稻鞘和茎的充实度高,基部节间的充实度显著高于对照,且随着时间的后移比较优势加大;鞘的充实度高,有利于其上叶系面积和光合功能的稳定,也增强了包茎壮秆作用,是支撑系一个更为重要的构件。灌浆后期鞘的充实度及包茎度可以作为更高产超级稻选择的形态依据之一。稳健的支撑系既增强了承重、抗倒伏能力,又有利于后期光合功能的稳定提高,是超级稻最重要的形态生理特征。
　　 6、比较分析了不同栽培模式对产量形成及群体质量的影响,提出了“补偿”途径,并系统分析了补偿途径的栽培原理及增产机理。
　　 (1)通过基本苗和氮肥试验,探明了超级稻超高产的适宜群体起点结构为稀植适苗、适宜施氮量为17.5kg/667m2;通过途径试验并经示范验证,比较不同栽培途径对超级稻产量形成及群体质量的影响,提出了补偿超高产栽培途径。
　　 (2)阐述了补偿途径的栽培原理,揭示了补偿途径的增产机理,明确了“补偿”的核心意义在于“提高后期功能一补偿花后群体光合势”。
　　 对第三期超级稻(目标产量900kg/667m2)的产量构成、形态生理基础以及更高产的途径进行了讨论。