钙对根际低氧胁迫下黄瓜幼苗活性氧和多胺代谢的影响

摘要

黄瓜是我国设施栽培的重要蔬菜作物之一。但在生产实践中，水培营养液供氧不足或基质培根垫的形成均会产生低氧逆境，这已成为黄瓜生产的重要限制性因子之一，严重影响了黄瓜植株的生长发育，探索简易、经济、实用的减缓低氧胁迫危害的方法对黄瓜无土栽培技术的提高具有重要的意义。 Ca<'2+>作为植物生长所必需的大量元素和偶联胞外信号与胞内生理反应的第二信使，在逆境胁迫下细胞内的含量会显著提高，与胞内CaM形成Ca<'2+>·CaM复合物，能维持细胞壁、细胞膜及膜蛋白的稳定性；Ca<'2+>还可调节气孔运动和放氧活性，可活化ATP酶，促进光合产物的运转，从而缓解多种逆境胁迫对植物的伤害。低氧逆境胁迫下植物会形成适应低氧逆境的生理代谢反应，活性氧和保护酶，以及多胺的含量处于动态变化之中，共同参与植物砘逆境胁迫的适应性调节，但外源钙和钙调素拮抗剂处理对低氧胁迫下黄瓜活性氧及多胺代谢的影响还未有系统性研究报道。 本文以耐低氧性具有显著差异的两个黄瓜品种(耐低氧性较强的‘绿霸春四号’和耐低氧性较弱的‘申农八号’)为试材，采用营养液水培法，运用溶氧浓度调节仪精确控制营养液溶氧浓度，研究了喷施和营养液添加钙的适宜浓度，外源钙对低氧胁迫下活性氧代谢、多胺代谢的影响和钙调素拮抗剂W7对活性氧、多胺、光合代谢的影响，探讨了Ca<'2+>和CaM在黄瓜适应低氧胁迫过程中的生理调节功能。主要研究结果如下： 1．根际低氧胁迫下叶面喷施10mmol·L<'-1>CaCl<,2>或营养液Ca<'2+>浓度提高到8mmol·L<'-1>后，黄瓜植株的干鲜重均高于单纯低氧胁迫处理，增强了地上部和根系的生长，外源钙减缓了低氧胁迫对黄瓜植株生长的抑制作用，可促进光合色素的增加，Pn、Gs、Ci和Tr均得到提高。而叶面喷施CaCl<,2> 20 mmol·L<'-1>以上高浓度容易导致叶面损伤和生长受阻，根际营养液Ca<'2+>浓度超过16 mmol·L<'-1>的以上的处理也容易导致黄瓜生长变弱。表明适当浓度的钙处理可以缓解低氧胁迫对黄瓜植株的伤害。 2．低氧胁迫下，黄瓜幼苗根系和叶片中游离态、结合态、束缚态多胺含量均有不同程度的增加。低氧胁迫营养液Ca<'2+>浓度提高到8namol·L<'-1>后黄瓜幼苗根系和叶片的游离态、结合态、束缚态的Put、Spm、Spd含量会进一步提高；而PAO活性比低氧常钙(2 mmol·L<'-1>)处理低，多胺合成酶ADC、ODC、SAMDC活性明显有所提高，表明低氧胁迫下营养液加钙通过调控多胺的合成和降解，促使植株体内多胺含量增加，以提高黄瓜幼苗对低氧的适应性，表明钙参与了黄瓜幼苗体内多胺的代谢过程。 3．低氧胁迫下，黄瓜幼苗根系和叶片中抗氧化酶活性显著增强，活性氧和MDA的含量明显增加，耐低氧品种比不耐低氧品种抗氧化酶活性增强幅度大，而活性氧和MDA含量增加幅度较小；低氧胁迫营养液8mmol·L<'-1>ca<'2+>处理显著降低了根际低氧胁迫下黄瓜幼苗体内MDA、H<,2>O<,2>含量和O<'-><,2>产生速率，提高了SOD、POD、CAT、APX、GR活性，降低了膜脂过氧化水平，从而减缓了低氧胁迫的伤害，增强了幼苗对低氧胁迫的适应性。 4．用50mmol·L<'-1>钙调素拮抗剂W7预处理黄瓜幼苗24h后进行低氧胁迫处理，与单纯低氧胁迫处理相比，黄瓜植株的生长明显受到抑制，表现为地上部生长变缓，根系生长较弱；黄瓜根系和叶片中的SOD、POD、CAT、APX、GR、DHAR、MDAR的活性降低，AsA、DAsA、GSH、GSSG的含量减少，而O<'-><,2>产生速率、H<,2>O<,2>和MDA的含量均高于单纯低氧胁迫处理；低氧加W7预处理后黄瓜体内的游离态、结合态、束缚态的Put、Spm、Spd含量和Pn、Gs、Ci和Tr等光合作用指标均低于单纯低氧胁迫处理，表明钙通过Ca<'2+>-CaM复合体的形成，通过Ca<'2+>·CaM信使系统影响黄瓜幼苗体内的多胺代谢、活性氧代谢和光合作用来调节黄瓜对低氧胁迫的适应。 5．低氧胁迫下，‘中农八号’和‘绿霸春四号’两品种由于基因型的差异，处理后生理指标存在显著差异，耐低氧性强的‘绿霸春四号’在生长、保护酶、多胺、光合等方面比‘中农八号’表现出更强的低氧适应性。同时根系和叶片适应低氧的生理代谢途径不同。 综上所述，叶面喷施或营养液中添加钙可以适当缓解低氧胁迫对植株的伤害，通过外源钙处理和钙调素拮抗剂W7对低氧胁迫下黄瓜幼苗的试验，从正反两个方面表明钙通过调节黄瓜幼苗保护酶系统和多胺代谢等来缓解低氧胁迫对黄瓜幼苗的伤害。

目录

文摘

英文文摘

前言

论文说明：缩略语

声明

第一章文献综述

第一节低氧胁迫对植物的伤害及植物的适应

1低氧对植物的伤害

2植物对低氧逆境的适应

第二节钙对植物逆境胁迫的缓解作用

1钙在植物中营养功能及吸收运转

2钙信使系统在逆境胁迫中的作用

3钙对低氧胁迫的缓解作用

第二章钙对减缓低氧胁迫下黄瓜幼苗伤害效应的研究

第一节叶面喷施CaCl2对缓解黄瓜低氧胁迫的作用

1材料与培养

2测定项目及测定方法

3结果与分析

4讨论

第二节营养液施钙对缓解黄瓜幼苗低氧胁迫伤害的研究

1材料与培养

2测定项目及测定方法

3结果与分析

4讨论

第三章钙对低氧胁迫下黄瓜幼苗多胺代谢的影响

1材料与培养

1.1供试品种

1.2材料培养

2测定项目及测定方法

2.1多胺含量的测定

2.2多胺氧化酶含量的测定

2.3多胺合成酶活性测定

3结果与分析

3.1钙对低氧胁迫下幼苗内源多胺含量的影响

3.2钙对低氧胁迫下幼苗多胺氧化酶活性的影响

3.3钙对低氧胁迫下幼苗多胺合成酶活性的影响

4讨论

第四章钙对低氧胁迫下黄瓜幼苗抗氧化系统的影响

1材料与培养

1.1供试品种

1.2材料培养

2测定项目及测定方法

2.1抗氧化酶SOD、POD、CAT、APX、GR活性的测定

2.2 H2O2含量、O-·2产生速率和MDA含量的测定

3结果与分析

3.1钙对低氧胁迫下幼苗SOD活性的影响

3.2钙对低氧胁迫下幼苗POD活性的影响

3.3钙对低氧胁迫下幼苗CAT活性的影响

3.4钙对低氧胁迫下幼苗APX活性的影响

3.5钙对低氧胁迫下幼苗GR活性的影响

3.6钙对低氧胁迫下幼苗O-·2产生速率的影响

3.7钙对低氧胁迫下幼苗H2O2含量的影响

3.8钙对低氧胁迫下幼苗MDA含量的影响

4讨论

第五章钙调素拮抗剂W7对黄瓜幼苗多胺、活性氧和光合作用的影响

第一节W7对低氧胁迫下黄瓜幼苗多胺代谢的影响

1材料与培养

2测定项目及测定方法

3结果与分析

4讨论

第二节W7对低氧胁迫下黄瓜幼苗抗氧化酶活性和活性氧含量的影响

1材料与培养

2测定项目及测定方法

3结果与分析

4讨论

第三节W7对低氧胁迫下黄瓜幼苗光合作用的影响

1材料与培养

2测定项目及测定方法

3结果与分析

4讨论

全文讨论

全文结论

创新之处

参考文献

附录：攻读博士学位期间(2004～2007)发表的论文

致谢