CO2浓度和氮肥水平对小麦籽粒产量和品质的影响及其生理机制

摘要

大气中CO2浓度是影响作物生产的主要因素之一，IPCC(2007)指出未来全球CO2浓度将持续升高并且预测这将可能导致全球气候变暖。小麦籽粒产量和品质形成与植株体内C/N代谢平衡密切相关，而且受外界生态环境和栽培措施的调控。CO2浓度和氮肥都是影响作物产量和品质形成的重要生态因子。因此，明确CO2浓度升高和增施氮肥及其互作对小麦籽粒产量和品质的的影响及其生理机制，为评价未来大气CO2浓度升高对小麦生产的影响及采取合理的调控措施提供理论依据。利用农田开放式大气CO2浓度增高(FACE)系统平台，以中筋小麦扬麦14号为供试品种，采用了裂区试验设计，大气CO2浓度为主区，氮肥水平为裂区。CO2浓度处理设对照(379μl·L-1，Ambient)和FACE(570μl·L-1，F)两个水平，施氮水平设150kg·hm-2(LN)和2.50kg·hm-2(HN)两个水平，研究了CO2浓度和氮肥水平对小麦光合特性、碳水化合物生产与转运，氮素积累与转运、籽粒品质和面粉加工品质的影响，明确了CO2浓度和氮肥水平对小麦籽粒产量和品质形成的生理调控作用。
　　 获得的主要研究结果如下：
　　 1.CO2浓度和氮肥水平显著提高了小麦籽粒产量、穗数、穗粒数和生物量；显著提高了小麦花前贮藏干物质向籽粒转运的转运量和转运率，同时显著提高了花后干物质积累量和花前贮藏物质对籽粒产量的贡献率，且花前干物质转运量(TAA)和花后干物质积累量(PAA)与小麦籽粒产量呈极显著正相关关系。CO2浓度显著降低了籽粒蛋白质、醇溶蛋白、谷蛋白、面筋含量和沉降值，显著提高了小麦籽粒淀粉及其组分含量，而氮肥处理具有相反的效应。CO2浓度和氮肥水平显著提高了面团稳定时间及峰值黏度、最终黏度，反弹值等黏度特征参数。此外，CO2浓度与氮肥水平互作对小麦籽粒产量和生物量有显著的正效应。因此，在未来CO2浓度升高的情况下，维持较高的施氮量有利于提高小麦籽粒产量，改善淀粉糊化特性，缓解品质特性的下降。
　　 2.CO2浓度提高了灌浆前中期小麦旗叶净光合速率(Pn)，灌浆后期旗叶Pn和SPAD值加速下降，氮肥水平显著提高了小麦旗叶的Pn和SPAD值。CO2浓度降低了气孔导度，提高了胞间CO2浓度，氮肥水平与CO2浓度具有相反效应。CO2浓度升高，旗叶Fo、Fv/Fm、qP下降，NPQ升高，降低了ФPSⅡ的电子传递活性，光能大量以热能的形式耗散。增施氮肥与CO2浓度有相反效应，通过提高N素营养可以维持ФPSⅡ反应中心高度开放，缓解了CO2浓度带来的旗叶光合能力的下降。
　　 3.CO2浓度和氮肥水平显著提高了小麦花后旗叶磷酸蔗糖合成酶(SPS)，籽粒蔗糖合成酶(SS)、游离态淀粉合成酶(SSS)和束缚态淀粉合成酶(GBSS)活性，提高了籽粒利用碳同化产物合成淀粉的能力，提高了籽粒淀粉积累速率，CO2浓度提高了籽粒淀粉含量。说明CO2浓度和增施氮肥提高旗叶蔗糖合成能力为籽粒淀粉合成提供了充足的底物，较高的籽粒SS、SSS、GBSS活性为提高籽粒淀粉合成提供了酶学保障。
　　 4.CO2浓度降低了小麦旗叶硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)活性，降低了小麦旗叶游离氨基酸含量，导致运输到籽粒游离氨基酸减少；同时还降低了籽粒谷氨酰胺合成酶(GS)和谷丙转氨酶(GPT)活性，降低了蛋白质积累速率，导致籽粒蛋白质含量下降。而增施氮肥与CO2浓度的效应相反，增施氮肥通过提高旗叶和籽粒中蛋白质合成各关键酶活性提高蛋白质积累速率，从而提高籽粒蛋白质含量。因此在未来大气CO2浓度升高的情况下，维持较高的施氮量有利于缓解籽粒蛋白质含量的下降。
　　 5.CO2浓度和氮肥水平提高了小麦花后旗叶、茎鞘干物重；CO2浓度降低了花后旗叶、茎鞘氮含量，增施氮肥有相反的效应。CO2浓度和氮肥水平均显著提高了小麦叶片和茎鞘花前贮藏干物质转运量(TAA)和花前贮藏干物质转运率(TAR)，显著提高了花后干物质积累量(PAA)和花前贮藏干物质对籽粒产量的贡献率(CTA)。CO2浓度显著降低了小麦花前各营养器官贮藏氮素转运量(NTAA)，而提高了转运率(NTAR)。增施氮肥显著提高了各营养器官花前贮藏氮素转运量(NTAA)，降低了各营养器官花前贮藏氮素转运率(NTAR)。CO2浓度和氮肥水平显著提高了花后氮素积累量(NPAA)，降低了花前贮藏氮素对籽粒氮素的贡献率(NCTA)。花前贮藏干物质转运量(TAA)和和花后干物质积累量(PAA)均与小麦籽粒淀粉产量均呈显著正相关关系，花前贮藏氮素转运量(NTAA)和花后氮素积累量(NPAA)小麦籽粒蛋白质产量呈显著正相关关系。