管氏肿腿蜂亲代抚育和性别分配的适应性

摘要

管氏肿腿蜂(Sclerodermus guani Xiao et Wu)是一种外寄生性昆虫，在我国广泛用于林木蛀干害虫（天牛、吉丁虫）的生物防治。国际上对肿腿蜂的研究主要集中于生物学特性、人工繁殖技术、替代寄主筛选和林间释放防治技术等，但较少关注肿腿蜂合作抚育行为以及性别分配的进化机理等理论问题。肿腿蜂是寄生蜂中唯一表现准社会行为（雌蜂间互助抚育子代蜂）的类群，为阐释肿腿蜂准社会行为的进化机理，本学位论文围绕管氏肿腿蜂的聚集行为、管氏肿腿蜂母蜂合作利用寄主的适应性、亲缘关系在合作抚育中的作用以及极端性比等问题开展实验研究。获得以下结果和结论。
　　1.管氏肿腿蜂合作抚育行为的适应性
　　(1)聚集行为。本研究提出并检验假说—管氏肿腿蜂母蜂具有聚集习性。对此，采用选择性试验设计，以新鲜寄主和有其他雌蜂存在的寄主为选择对象，供母蜂选择。结果表明，母蜂的寄主选择与寄主体上其他雌蜂的数量无关，但均偏好选择有其他雌蜂存在的寄主。研究结果说明，管氏肿腿蜂母蜂具有聚集习性。
　　(2)母蜂合作利用寄主的适应意义。本研究提出并检验假说—管氏肿腿蜂母蜂之间聚集有助于合作利用大体型寄主。分别接1、2、4、6或8头母蜂于1头松墨天牛(Monochamus alternatus)幼虫寄主体上，观察产卵量、幼虫发育历期、存活、羽化出蜂量、子代雌蜂个体大小等适合度相关特征。研究结果表明:①产卵前期随寄主体型大小增大而显著延长，但随母蜂数增加而显著缩短;②寄主体型大小和母蜂数对卵、子代幼虫和蛹历期均没有显著影响，管氏肿腿蜂卵历期平均7.27 d，幼虫期平均6.81 d，蛹期平均14.38 d;③寄主体型大小和母蜂数量均显著影响寄主体上的卵量，卵量分别随寄主体重的增加和母蜂数的增加而显著增多;④母蜂平均产卵量随寄主体重的增大而显著增多，但随母蜂数的增加而显著减少;⑤寄主体型大小和母蜂数量显著影响子代繁殖成功率，寄主体上母蜂数越多，繁殖成功率越大，但繁殖成功率随寄主体重增大而显著下降;⑥当寄主体型比较大时(＞0.33 g)，8头母蜂共同寄生抚育时母蜂平均繁殖成功率最大;⑦寄主体型大小和母蜂数对子代雌蜂体型大小均没有显著影响。研究结果说明，母蜂通过合作利用大体型寄主可提高每头母蜂的适合度。本研究为支持“Allee效应”提供了无脊椎动物的新证据。
　　(3)母蜂间亲缘关系对合作抚育的影响。本研究根据经典的亲缘选择理论提出并检验假说—母蜂间的亲缘关系可能影响其共同抚育子代蜂的发育表现。实验设同胞母蜂、非同胞母蜂合作抚育等两处理，观察子代蜂发育适合度表现。结果表明，尽管同胞母蜂合作抚育时子代羽化率略高于非同胞母蜂合作抚育时，但在子代卵存活率、裸蛹率、子代性比和子代雌蜂体型大小等重要特征上均无显著差异。研究结果说明，母蜂间的亲缘关系不会影响其对子代蜂的合作抚育。
　　2.管民肿腿蜂母子亲缘关系及抚育持续期对子代适合度的影响
　　为深入研究管氏肿腿蜂母蜂抚育对子代适合度的影响，本研究提出并检验假说—母子亲缘关系及抚育持续时间可影响子代蜂发育适合度的相关特征。首先，比较了亲生和非亲生母蜂抚育下子代发育的适合度表现。结果表明，亲生母蜂抚育下的卵存活率显著高于非亲生母蜂抚育下的卵存活率，分别为90.67％和85.39％;亲生母蜂抚育下的子代羽化率(95.50％)也显著高于非亲生母蜂抚育下的(91.44％);但母子亲缘关系对子代性比和子代雌蜂体型大小均没有显著影响。其次，根据管氏肿腿蜂子代发育阶段，将母蜂抚育期划分为:占居寄主到产卵结束（短期抚育）、占居寄主到幼虫孵化（中期抚育）、占居寄主到化蛹（长期抚育）等3个抚育持续期，比较亲生母蜂、非亲生母蜂以及两者共同抚育等三个处理在三个不同抚育期下的子代发育表现。结果表明，抚育期显著影响卵存活率，亲生母蜂、非亲生母蜂或者两者共同抚育下，卵存活率均随抚育期延长而显著增大;抚育期对子代化蛹率没有显著影响，但母蜂类型显著影响子代化蛹率，非亲生母蜂抚育的子代化蛹率最低;抚育期显著影响子代裸蛹率，裸蛹率随抚育期延长而显著降低。抚育期对子代羽化率没有显著影响，但抚育母蜂类型显著影响子代羽化率，亲生母蜂与非亲生母蜂共同抚育下的子代羽化率高于亲生母蜂抚育下的，而且显著高于非亲生母蜂抚育下的子代羽化率。抚育期和母蜂类型对子代蜂性比和子代雌蜂体型大小均没有显著影响，但母蜂长期抚育下的子代雌蜂平均体重略大。研究结果说明，母子亲缘关系以及抚育期长短均显著影响子代蜂适合度相关的发育表现。
　　3.管氏肿腿蜂性别分配的适应性
　　为检验管氏肿腿蜂性比是否符合Hamilton的“局域配偶竞争”(LMC)理论的预测，对以下问题开展研究:(1)寄主体型大小和母蜂数如何影响子代性比（雄性占总个体数的比例）?(2)子代群大小和子代死亡率是否与子代性比有关？(3)子代死亡率和子代群大小如何影响子代全雌群比例？研究结果表明:(1)母蜂数和寄主体型大小互作显著影响子代性比，当寄主体上母蜂数为1头时，子代性比随寄主体重增加呈明显增大之势;当母蜂数为2到4头时，子代性比例随寄主体重的增加而略上升;但当母蜂数为6或8头时，子代性比随寄主体重的增加而呈下降趋势。子代蜂性比随寄主体上母蜂数增加的上升趋势与LMC理论预测不一致。(2)管氏肿腿蜂子代群大小显著影响子代性比，各母蜂数水平下，子代性比随子代群个体数量增加而缓慢下降;子代发育死亡率显著影响子代性比，各母蜂数水平下，子代性比随死亡率增大显著上升;(3)子代群全部由雌性个体组成的全雌群比例为15.3％，该比例随子代数量增加而显著下降，当子代群个体数大于50头时，未出现全雌蜂群。本研究结果说明，管氏肿腿蜂产极端偏雌的性比，以利于子代雌蜂集体搜寻和利用寄主。该性别分配策略可用“局域资源强化”、而无需“局域配偶竞争”理论进行解释，从而为局域资源强化理论提供了无脊椎动物的新证据。

目录

声明

摘要

第1章 文献综述

1．1 引言

1．1．1 亲代抚育的表现类型

1．2 昆虫的亲代抚育

1．3 亲代抚育的形成机理

1．3．1 亲代抚育的利弊分析

1．3．2 生态因素如何影响亲代抚育

1．3．3 雌性和雄性抚育

1．3．4 亲代合作抚育

1．4 性别分配

1．4．1 种群性别分配

1．4．2 引起脊椎动物性比改变的因素

1．4．3 引起寄生蜂性比改变的因素

1．5 肿腿蜂生物学特征

1．5．1 肿腿蜂抚育行为

1．5．2 肿腿蜂中社会行为差异

1．6 本论文研究的内容、意义和技术路线

1．6．1 研究内容及其意义

1．6．2 主要技术路线

第2章 管氏肿腿蜂合作抚育行为的适应性

2．1 聚集行为

2．1．1 材料与方法

2．1．2 结果与分析

2．1．3 讨论

2．2 母蜂合作利用寄主的适应性

2．2．1 材料与方法

2．2．2 结果与分析

2．2．3 讨论

2．3 母蜂亲缘关系在合作抚育中的作用

2．3．1 材料与方法

2．3．2 结果与分析

2．3．3 讨论

第3章 管氏肿腿蜂母子亲缘关系及抚育持续期对子代适合度的影响

3．1 材料与方法

3．1．1 供试昆虫

3．1．2 试验设计

3．1．3 数据分析

3．2 结果与分析

3．2．1 亲生母蜂抚育和非亲生母蜂抚育子代发育适合度比较

3．2．2 母蜂类型及抚育持续期对子代卵存活率的影响

3．2．3 母蜂类型及抚育持续期对子代化蛹率的影响

3．2．4 母蜂类型及抚育持续期对子代羽化率的影响

3．2．5 母蜂类型及抚育持续期对子代性比及其雌蜂体型大小的影响

3．3 讨论

第4章 管氏肿腿蜂性别分配的适应性

4．1 材料与方法

4．1．1 供试昆虫

4．1．2 试验方法

4．1．3 数据分析

4．2 结果与分析

4．2．1 寄主体型大小和母蜂数对子代性比的影响

4．2．2 子代性比与子代群大小和子代发育死亡率的关系

4．2．3 子代发育死亡率和子代群大小对子代群全雌蜂群比例的影响

4．3 讨论

全文总讨论

全文结论和创新点

参考文献

致谢

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