6种共栖菊头蝠共存机制及菲律宾菊头蝠组蝙蝠声波主频偏离机制研究

摘要

翼手目(Chiroptera)动物是哺乳动物中仅次于啮齿目的第二大目，具有极高的物种多样性，对维持生态系统平衡具有重要作用。然而，近年来由于生境丧失、滥用农药等人为干扰因素，翼手目动物的生物多样性急剧丧失。因此，亟需开展对翼手目动物的生态学研究。物种的稳定共存是维持生物多样性的基础之一，而翼手目动物常多个物种混居，且群落成员多为生态需求相似的同一共位群(Guild)物种，为研究物种共存机制提供了理想的模型。通过对翼手目动物共存机制的研究，可为制定物种保护措施提供科学依据及理论指导。此外，回声定位蝙蝠的声波结构是其生态适应力的重要体现，有的蝙蝠声波结构会发生异于常规的变化，这种非常规现象可能暗示了蝙蝠在进化过程中对自然选择压力的应答，研究这种现象的产生机制为全面揭示蝙蝠的进化辐射及适应性进化提供了新视角。
　　 本研究以云南省6种共栖菊头蝠科蝙蝠：马铁菊头蝠(Rhinolophus ferrumequinum)、中华菊头蝠(R.sinisus)、中菊头蝠(R.affinis)、大耳菊头蝠(R.macrotis)、短翼菊头蝠(R.lepidus)及菲菊头蝠(R.pusillus)为对象，基于生态位分化理论研究物种的共存机制。同时，首次通过猎物选择行为学实验研究了大耳菊头蝠声波主频偏离与体型负相关规律的生态驱动力；首次基于生理结构角度揭示了发声器官及声信号接收器官形态的非常规变化是菲律宾菊头蝠组蝙蝠声波产生非常规分化的生理基础。主要内容如下：
　　 1.通过几何形态测量法比较了6种同域共存菊头蝠头骨的形态差异。结果表明，6种共栖菊头蝠头骨的大小和形状均存在显著差异，头骨形状的变化协同于尺寸的变化。上颌骨形状的种间差异体现了蝙蝠对回声定位功能、猎物咀嚼等多重功能的适应，下颌骨的形状变化主要体现了蝙蝠对食物咀嚼功能的适应。
　　 2.通过Variance Test检验了6种共栖菊头蝠的5个重要特征参数：回声定位声波主频、前臂长、翼载及头骨质心的种间差异及其排布模式，结果表明在6种共栖蝙蝠中，声波主频的种间差异呈均匀排布，而其余参数的种间差异为随机排布。该结果不能回答竞争作用是否是群落结构的决定作用，但声信号的群落特征替代(Community-widecharacters displacement))暗示了共栖蝙蝠感官能力的差异对维持物种共存的重要作用。
　　 3.通过猎物选择行为学实验验证了菲律宾菊头蝠组蝙蝠声波主频偏离常规的生态驱动力。猎物选择实验表明，菲律宾菊头蝠组蝙蝠--大耳菊头蝠的猎物选择模式与和其同域共存，体型相似但声波主频存在明显分化的短翼菊头蝠的猎物选择模式之间存在差异，表明了群落内食物资源利用分化的竞争作用是促使大耳菊头蝠声波主频偏离常规的生态驱动力之一。
　　 4.鼻腔及外耳是菊头蝠科蝙蝠声波发射及回声信号接收系统中的重要组成部分。通过对比10种菊头蝠科蝙蝠的鼻腔形态及外耳长度研究了3种菲律宾菊头蝠组蝙蝠声波主频偏离常规的生理结构基础。结果表明，10种蝙蝠的鼻腔尺寸及外耳长度分别与其体型呈正相关，而声波主频偏离与体型负相关规律的3种菲律宾菊头蝠组蝙蝠的鼻腔大小及外耳长度均相应的偏离了其与体型的正相关规律。该结果暗示形态偏离常规的声信号处理系统是3种菲律宾菊头蝠组蝙蝠声波主频偏离与体型负相关规律的生理基础之一。对前臂长、鼻腔大小及外耳长度的偏相关分析结果表明发声器官与回声信号接收器官之间的相关性强于其与体型之间的相关性，暗示了声信号接收器官与发声器官的形态之间具有良好的适应性。
　　 5.研究了10种蝙蝠前臂长、鼻腔大小及耳长与蝙蝠的回声定位声波主频之间的关系。简单相关分析及一元线性回归分析的结果表明，蝙蝠的回声定位声波主频分别负相关于这3个形态参数；3种菲律宾菊头蝠组蝙蝠的声波主频偏离了与体型的负相关关系，但均符合基于鼻腔尺寸或外耳长度的预测。Mantel检验结果表明，10种蝙蝠的声波主频种间分歧程度与其鼻腔大小及耳长的种间差异程度呈正相关，而与体型差异相关性较弱。偏相关分析、多元线性回归分析及通径分析结果表明，声信号处理系统及体型均作用于蝙蝠的回声定位声波主频，但声信号处理系统形态与声波主频相关性更高且影响更加直接。在声信号处理系统中，发声器官与回声定位声波主频的相关性高于回声接收器官与声波主频的相关性，暗示了发声器官的形态结构是影响回声定位蝙蝠声波主频的首要生理因素。

目录

文摘

英文文摘

第一章 序言

1.1 物种共存机制研究

1.1.1 研究背景及意义

1.1.2 国内外研究现状

1.2 菊头蝠科蝙蝠声波主频偏离与体型负相关规律的研究

1.2.1 研究背景及意义

1.2.2 国内外研究现状

1.3 研究对象

1.4 研究目标及内容

1.4.1 研究目标

1.4.2 研究内容

第二章 6种共栖菊头蝠的共存机制研究

2.1 引言

2.2 材料与方法

2.2.1 蝙蝠样本采集

2.2.2 回声定位声波录制及分析

2.2.3 外部形态测量

2.2.4 头骨形态测量

2.2.5 统计分析

2.3 结果与分析

2.3.1 6种菊头蝠的外部形态及声波特征参数比较

2.3.2 6种菊头蝠头骨形状特征比较

2.3.3 6种蝙蝠头骨大小的比较

2.3.4 特征替代检验

2.4 讨论

第三章 食物资源竞争对大耳菊头蝠声波主频偏离的影响

3.1 引言

3.2 材料及方法

3.2.1 模拟实验室搭建

3.2.2 猎物选择行为学实验

3.2.3 昆虫丰富度调查

3.2.4 体型参数及回声定位声波采集与分析

3.2.5 统计分析

3.3 结果

3.3.1 大耳菊头蝠和短翼菊头蝠特征参数比较

3.3.2 大耳菊头蝠和短翼菊头蝠的猎物选择比较

3.4 讨论

第四章 鼻腔形态对菲律宾菊头蝠组蝙蝠声波主频偏离的影响

4.1 引言

4.2 材料与方法

4.2.1 回声定位声波采集及分析

4.2.2 形态测量

4.2.3 统计分析

4.3 结果

4.3.1 10 种菊头蝠回声定位声波及形态特征的比较

4.3.2 10 种蝙蝠鼻腔大小与体型的相关性分析

4.3.3 10 种蝙蝠的声波主频与形态的相关性分析

4.3.4 10 蝙蝠声波主频的分歧程度与形态分歧的相关性分析

4.4 讨论

第五章 外耳形态对菲律宾菊头蝠组蝙蝠声波主频偏离的影响

5.1 引言

5.2 材料与方法

5.2.1 回声定位声波采集及分析

5.2.2 外耳形态测量

5.2.3 统计分析

5.3 结果

5.3.1 10种菊头蝠耳部形态特征的比较

5.3.2 10种菊头蝠耳长与体型及鼻腔大小的相关性分析

5.3.3 10种蝙蝠的声波主频与3个形态参数之间的相关性分析

5.4 讨论

第六章 结 论

参考文献

后 记

在学期间公开发表论文及著作情况