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中国特有蝙蝠物种大卫鼠耳蝠分子系统地理学研究

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摘要

更新世冰川循环和独特的中国地势条件,对中国的物种分布产生了巨大的影响。由于目前对中国蝙蝠分子系统地理学方面研究的匮乏,尚未明晰中国蝙蝠种群历史、种群遗传结构及其分布模式是如何响应更新世气候波动、中国复杂地势以及生态环境的变迁。本论文的目的在于,通过对中国特有蝙蝠物种大卫鼠耳蝠分子系统地理学的研究,揭示大卫鼠耳蝠种群遗传多样性、种群统计学历史和种群遗传结构对更新世气候波动,中国复杂地势以及生态环境的变迁的响应。根据线粒体和核基因对17个地理种群,126只大卫鼠耳蝠进行了分子系统地理学研究,得出以下研究结论:
   1.大卫鼠耳蝠是中国特有蝙蝠物种,主要分布在华北地区和秦岭以南的省份,其现今分布范围远超过已有文献记载。
   2.通过对17个种群,126个大卫鼠耳蝠个体的线粒体基因的研究,揭示了其遗传多样性和种群历史演化历程。结果表明,中东部平原区的单倍型多样性最高,西南高原区次之,南方丘陵区最低。区域间的核苷酸多样性变异模式与单倍型模式相似。系统发育分析表明,大卫鼠耳蝠是一个单起源的谱系,其种群形成了中东部平原区和西南高原区-南方丘陵区两大枝系,且后者是由两个区域组成的姐妹群。MDW分析表明,两进化枝间的分化时间分别为201 ka BP和156 ka BP。通过对大卫鼠耳蝠种群历史(错配分布分析和Geodis)的分析结果表明,大约在76.12 ka BP,中东部平原区发生过一次邻近区域的种群扩张事件;大约在61.24 ka BP,发生过一次由西南高原区向中东部平原区的长距离殖民事件。
   3.通过核基因和线粒体基因两种不同的分子标记,对宏地理尺度下的大卫鼠耳蝠种群结构进行了分析。AMOVA分析结果表明,当根据自然地理特征将种群划分为三个区域时,即中东部平原区,西南高原区和南方丘陵区,遗传差异贡献率最大,为64.82%。这一结果表明大卫鼠耳蝠种群结构划分为三个区域时具有最简约的地理划分,且中东部平原区,西南高原区和南方丘陵区的区域划分与中国地势和生态环境变化特征相一致。通过使用STRUCTURE软件对大卫鼠耳蝠种群结构的分析,结果表明大卫鼠耳蝠具有多个等级的隐藏种群结构。此外,IBDWS在对线粒体控制区基因的分析结果表明,大卫鼠耳蝠种群遵循地理距离隔离模型。然而,地理距离隔离的模式在以雄性为代表的核基因中并不存在。因此,进一步证明了大卫鼠耳蝠种群具有雄性扩散和雌性归家冲动的特性。大卫鼠耳蝠现今遗传分布的不连续性和具有多个等级的隐藏种群结构等现象,通过与研究区域内的地质事件相比较,其种群结构的形成是受到了更新世冰期-间冰期旋回,气候波动及青藏高原隆升等因素综合作用的结果。
   4.不同区域间线粒体控制区长度异质性是由于81 bp序列的插入和缺失所致。54%的个体具有4个串联重复序列,且不同种群间碱基替换率的差异并不显著。重复单元间的相似性受其所在串联重复序列中位次的影响。大卫鼠耳蝠各区域间具有特定的碱基替换模式。本论文对55个串联重复序列单倍型和保守的第一重复单元进行了最大似然树重建,结果表明串联重复序列形成了三个明显的分枝(MEP,SH和MEP)。线粒体重复序列在三个区域间的差异表明,大卫鼠耳蝠种群可能经历了多次进化,其中以MEP区域最为显著。此外,线粒体重复序列具有明显的家族性或区域性特点。在长期的进化历程中逐渐形成了以家族性或区域性为主的替换模式。通过与线粒体基因和核基因的共同证据,我们推测大卫鼠耳蝠具有三个地理亚种,分别位于中东部平原区、东南丘陵区和中东部平原区。

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