第四纪冰川气候对中国鼠耳蝠属蝙蝠系统进化和菲菊头蝠遗传结构的影响

摘要

第四纪全球气温波动较大，冰川期和间冰期交替，对动物的系统进化历程和种群的遗传结构分化具有重要的影响。当时的气候条件使中国地理环境发生了巨大的变化，生物的分布和扩散受到了严重影响。中国东部地区在第四纪更新世时期是否发生过冰川，以及是否存在冰期避难所，长期存在争议。本论文结合线粒体DNA(mtDNA)控制区和细胞色素b(Cyt b)基因序列对19种23只中国鼠耳蝠属（Myotis）蝙蝠进行属内种间水平的系统发育生物地理学研究，同时通过控制区基因高变区(Ⅰ)(HV(I))的序列对23个菲菊头蝠(Rhinolophus pusillus)种群共128只个体进行种内水平的分子系统地理学分析，共同探讨中国大陆地区第四纪的古气候历史，及其对物种形成和种群分布的影响。
　　鼠耳蝠属蝙蝠的Cytb系统发育研究，明确了绝大部分中国鼠耳蝠的分子分类地位，进一步说明形态分类与物种间实际亲缘关系不完全一致。Daubentonii组的5个物种间遗传分歧很大，大都位于不同的进化枝，其相似的形态特征独立进化了多次，是适应相似生态环境的结果。而位于同一进化枝的西南鼠耳蝠(M.altarium)、伊氏鼠耳蝠（M.ikonnikovi）和须鼠耳蝠（M.mystacinus）在体型上却存在明显的差别，其外形上的差异是对不同环境适应的结果。
　　高颅鼠耳蝠(M.siligorensis)，大卫鼠耳蝠(M.davidii)，长指鼠耳蝠和两个未知物种(M.sp1、M.sp2)一起形成CladeⅢ。该进化枝内除M.sp2外的四个物种在大约2.8 Mya发生分化。CladeⅢ分化时间短，分化程度低，生物多样性高，推测其分化过程受冰川气候的影响较大。基于控制区序列、Cyt b基因序列、以及两个基因的联合序列这3种数据集的系统发育分析给出了3种不同的结果。在分化程度较低的物种之间，控制区基因与Cyt b基因的进化存在一定的差异。非编码蛋白的控制区基因的进化，更容易受到外界环境变动的影响。
　　中国鼠耳蝠的控制区序列分为三个结构域，ETAS、CD和CSB。ETAS区和CSB区内分别存在重复序列RS1和RS2。去除多余的重复元件之后，控制区基因全长968-1157 bp。长度变异主要在ETAS结构域，尤其是tRNA-Pro到ETAS1元件之间(38-203 bp)。检测到哺乳动物中广泛存在的保守元件，ETAS1、ETAS2，F、E、D、C、B，CSB1、CSB2、CSB3。大足鼠耳蝠（M.ricketti）的ETAS结构域内检测到一个ETASl-like元件。在所有样本的CSB结构域内检测到了CSB1-like保守元件;大趾鼠耳蝠（M.macrodactylus）的CSB结构域内检测到CSB1-like元件的部分重复。
　　鼠耳蝠控制区ETAS结构域内的RS1重复序列，重复单元长81 bp左右。传统起始位置划分的First重复单元在不同样本之间较为保守，而与同一个体其他重复单元之间存在较多变异。第70、75和80三个位点上变异在不同样本间具有极高的相似性。First、Middle、Last三个重复序列的二级结构，单拷贝重复序列的变异频率图，都支持将重复序列起始位置向5'端方向移动17个碱基。
　　中国菲菊头蝠(R.pusillus)种群的单倍型和核苷酸多态性水平很高，整个大陆地区的菲菊头蝠（R.pusillus）可能是一个由多个局部种群组成的玛他种群。东部种群遗传多样性水平较低，部分种群之间不存在显著分化或分化指数非常小，推测该地区存在一个基因交流较为频繁的大群体。单倍型进化树中，东部种群都聚在进化枝A内，于74000年前从大群体中的分化出来。此时处于第四纪的一个间冰期。之后进入了寒冷的冰川期，遗传多样性降低;到了冰川末期约18000年前，东部种群又开始逐步扩张，并向中西部地区扩散。中西部群体都由两个世系组成。一部分是其本地种群，另一部分则是由东部种群扩张而来。
　　第四纪气候波动时期，CladeⅢ的鼠耳蝠蝙蝠的进化受到了较大影响，进化方式不同的基因给出了不同的系统发育亲缘关系;中国东部地区菲菊头蝠(R.pusillus)种群的建群历史，也受到了较大的干扰。说明第四纪中国东部地区受当时全球冰川气候影响，存在过较大的气候和环境变化。在这期间CladeⅢ的鼠耳蝠蝙蝠能够持续进化，并形成高的物种多样性;菲菊头蝠（R.pusillus）的东部种群在冰川期得以存留，且在后期继续扩张。证明了中国东部地区在第四纪气候波动的时期，存在适合物种生存和进化的冰川期生物避难所。