基于COI和28S rDNA的叶蜂科昆虫分子系统研究

摘要

叶蜂科(膜翅目Hymenoptera：广腰亚目Symphyta：叶蜂总科Tenthredinoidea)是整个广腰亚目中种类最多的一个类群，广泛分布于世界范围内。大部分叶蜂幼虫以植物的茎叶为食，严重危害农林业生产。因此进行叶蜂类昆虫的基础理论研究，尤其是系统学研究对以后的生物防治等一系列工作有重要的指导意义。目前，叶蜂科内某些类群的归属及关系中还存在很大的争议，至今尚无一个为大多数学者所广泛认可的分类系统。
　　 本研究以叶蜂科部分种类为内群，茸蜂科和棒蜂科的代表物种为外群，基于线粒体COI基因、核基因28S rDNA以及两者的联合数据集28S&COI，采用最大简约法(MP)、最大似然法(ML)、贝叶斯推论法(BI)三种方法构建叶蜂科分子系统发育树。并根据前人已有的研究结果对叶蜂科内某些类群的关系问题进行了探讨，通过分析得出如下结果：
　　 1.叶蜂科38种昆虫的28S rDNA序列碱基组成中A+T含量为41.8％低于G+C的含量。转换替换的频率是颠换的1.4倍，表现出此序列的高度保守性。碱基替换饱和性分析，以及P距离与R关系分析中均显示28S rDNA序列具有较强的系统发育信号。
　　 2.叶蜂科42种昆虫的COI基因碱基组成中表现出A+T含量偏向性(A+T＝71.0％)，与昆虫线粒体DNA高AT含量的特征相一致。碱基替换分析中转换与颠换的比值为0.66倍，表现出线粒体基因高突变性的特点。852bp的COI基因序列共编码284个氨基酸，在氨基酸组成和密码子使用频率上均存在一定的偏向性，其中亮氨酸Leu含量最高，编码此氨基酸的密码子UUA使用频率最高。由于所受进化压力不同，密码子不同位点所含的信息也不同。其中密码子第二位点最为保守，转换与颠换数目都比较小，所含的信息位点也比较少，第三位点的变异性最大，颠换值远远大于转换值。系统信号分析中遗传距离P与R值之间都存在着较好的线性依赖关系。
　　 3.综合分析各系统树中叶蜂科的系统发育关系如下所示：
　　 叶蜂亚科的11个代表种构成单系，内部关系为：(((Macrophya+Pachyprotasis)+Tenthredo)((Tenthredopsis+Aglaostigma)Lagidina))。多数系统树支持平背叶蜂亚科Allantinae与叶蜂亚科Tenthredininae的近缘关系，但平背叶蜂亚科的单系性有待于进一步研究。Megabelesesinae较早出现于Belesesinae，两者与Allantinae为近缘关系，但不支持Taeger(2010)中将基叶蜂和大基叶蜂归入平背叶蜂亚科的观点。残青叶蜂亚科Athaliinae是叶蜂科中最早分化出的类群位于系统树的基部，这一结果不支持Taeger(2010)中将Athalia归入平背叶蜂亚科的观点，同时与传统形态分类中叶蜂科的基部分枝为蕨叶蜂亚科的观点也相冲突。广义平背叶蜂亚科(Allantinae+Megabelesesinae+Belesesinae+Athaliinae)为多系。蕨叶蜂亚科Selandriinae在所有的基因树中都表现为单系，且有很高的节点支持率。麦叶蜂亚科Dolerinae、长背叶蜂亚科Strongylogasterinae与蕨叶蜂亚科为近缘类群，但不支持Taeger(2010)中将麦叶蜂和长背叶蜂归为蕨叶蜂亚科的说法。另外，本研究支持广义突瓣叶蜂亚科Nematinae+Hoplocampinae(包括Cladiini族)+Susaninae的单系性，但不支持狭义突瓣叶蜂的单系性。实叶蜂亚科是广义突瓣叶蜂亚科中最近化的类群，其中内部的实叶蜂族Hoplocampini与枝角叶蜂族Cladiini构成多系关系，这与Nyman(2006)的结果相冲突。
　　 4.本文选用的两个基因片段中，28S rDNA数据在联合数据28S&COI中起了主要的支持作用。而COI基因在解决叶蜂科各亚科之间的系统关系时受到了限制，由于其进化速度快更适合于解决属内种间或种下分类阶元的系统关系。