中国小脆柄菇属及相关属的分类与分子系统学研究

摘要

小脆柄菇属是蘑菇目中的一个大属，全世界约有500种，具有一定的生态价值和经济价值。本研究在全国 20 个省级行政区广泛采集的基础上，采用传统分类学与分子系统学相结合的方法对该属进行系统的研究。 对采集到的447份标本和 322 份各大标本馆馆藏标本进行形态学观察，共鉴定出小脆柄菇属及相关属真菌 50 种，包括小脆柄菇属 Psathyrella 真菌 46 种，其中，拟定新种12个——高山小脆柄菇P. alpina，扁桃孢小脆柄菇P. amygdalinospora，锥形小脆柄菇P. conica，吉林小脆柄菇 P. jilinensis，小菇状小脆柄菇 P. mycenoides，近丸形小脆柄菇 P. piluliformoides，翘鳞小脆柄菇P. squarrosa，近可可色小脆柄菇P. subcacao，亚小孢小脆柄菇 P. subminutispora ，近辛格小脆柄菇 P. subsingeri ，近灰褐小脆柄菇原变种 P. subspadiceogrisea var. subspadiceogrisea，近截孢小脆柄菇P. truncatisporoides;拟定新变种1个——近灰褐小脆柄菇芽孔变种P. subspadiceogrisea var. germpora;发现中国新记录种21个——阿玛拉小脆柄菇P. amaura，栗褐小脆柄菇P. atricastanea，双膜小脆柄菇P. bipellis，北方小脆柄菇P. borealis，束状小脆柄菇P. boreifasciculata，卡迈恩小脆柄菇P. carminei，光滑小脆柄菇P. effibulata，北欧小脆柄菇P. fennoscandica，毛莲小脆柄菇P. gordonii，褐盖小脆柄菇P. lutensis，淡褐小脆柄菇P. luteopallida，顶凸小脆柄菇P. mammifera，近小孢小脆柄菇P. microsporoides，密褶小脆柄菇P. oboensis，斑褶菇状小脆柄菇P. panaeoloides，韧柄小脆柄菇P. pertinax，喙状小脆柄菇P. rostellata，皂味小脆柄菇P. saponacea，皱盖小脆柄菇P. senex，近地小脆柄菇P. subterrestris，膜环小脆柄菇P. vesterholtii;中国新记录变种1个—蒲生小脆柄菇双孢变种P. typhae var. bispora。相关属研究中，拟定1个新属——异脆柄菇属Heteropsathyrella及其下1新种——巨囊异脆柄菇H. macrocystidia。描述厚囊伞属Homophron真菌3种，其中包括2个中国新记录种——弯孢厚囊伞H. camptopodum，垂缘厚囊伞H. cernuum。通过对文献中引证标本形态学研究，排除18个名称在中国的分布及6个名称在中国的部分分布区域。 自测序列345条，使用ITS+LSU+TEF-1α+β-Tub 4个片段，最大似然法及贝叶斯法构建系统发育树，将中国材料加入已有的小脆柄菇科系统发育树中，共获得 29 个稳定的分支。除小鬼伞属Coprinellus及小脆柄菇属外，其他属的系统界限均得到稳定的支持。拓扑结构上，小脆柄菇科显示两个亚科级的分支，一支由拟鬼伞属 Coprinopsis ，厚囊伞属Homophron，垂齿伞属Lacrymaria，近地伞属Parasola组成。另一支由小鬼伞属Coprinellus，囊皮菇属Cystoagaricus，异脆柄菇属Heterpasthyrella，柯夫菌属Kauffmania，小脆柄菇属Psathyrella及Typhrasa组成，该分支即目前广义小脆柄菇Psathyrella s.l.的系统界限。 小脆柄菇属下形成明显的3个分支(/PsathyrellaⅠ，/PsathyrellaⅡ，/Psathyrella Ⅲ)，共19个亚支，中国的材料分布于其中14个亚支上。/PsathyrellaⅠ，/PsathyrellaⅡ均具稳定的节点支持率，与小鬼伞属形成姊妹群，/Psathyrella Ⅲ分支节点虽然不高，但具较统一的形态学特征。这一结果暗示着现有的小脆柄菇属并非单系群。基于形态学及系统发育树分析，将小脆柄菇属大致划分为两个属级分支和一个分类地位待定的分支：1) 以 P. candolleana为代表的/PsathyrellaⅠ，无侧生囊状体，暂拟定为拟脆柄菇属Psathyrellopsis;2) 以 P. corrugis 为代表的/Psathyrella Ⅲ，具侧生囊状体，可作为狭义的小脆柄菇属Psathyrella s.s.的界限，该分支下包含两个亚属级的分支，分支界限基本符合 Kits van Waveren(1985) 划分的2个亚属(排除无侧生囊状体的种)，即孢子大于10 μm的subgenus Psathyrella及孢子小于10μm的subgenus Psathyra;3) P. multipedata与P. supermula所在的分支仅包含两个种，其系统学地位待定。此外，本文拟定的1个新属及12个新种在系统树均得到分子数据的较好支持。

目录

OLE_LINK139

OLE_LINK140

OLE_LINK16

OLE_LINK19

OLE_LINK146

OLE_LINK147

OLE_LINK5

OLE_LINK158

OLE_LINK4

OLE_LINK160

OLE_LINK164

OLE_LINK144

OLE_LINK145

OLE_LINK12

OLE_LINK14

OLE_LINK153

OLE_LINK32

OLE_LINK180

OLE_LINK33

OLE_LINK46

OLE_LINK45

OLE_LINK102

OLE_LINK103

OLE_LINK176

OLE_LINK177

OLE_LINK58

OLE_LINK96

OLE_LINK178

OLE_LINK179

OLE_LINK40

OLE_LINK152

OLE_LINK169

OLE_LINK91

OLE_LINK126

OLE_LINK172

OLE_LINK175

OLE_LINK42

OLE_LINK38

OLE_LINK54

OLE_LINK60

OLE_LINK251

OLE_LINK167

OLE_LINK35

OLE_LINK72

OLE_LINK86

OLE_LINK165

OLE_LINK192

OLE_LINK50

OLE_LINK51

OLE_LINK195

OLE_LINK223

OLE_LINK65

OLE_LINK241

OLE_LINK28

OLE_LINK29

OLE_LINK142

OLE_LINK90

OLE_LINK134

OLE_LINK125

OLE_LINK141

OLE_LINK150

OLE_LINK149