狭叶三脉紫菀的起源与演化

摘要

狭叶三脉紫菀(Aster ageratoides var.gerlachii)是Hce于1880年建立的，将其放在菊科(Asteraceae，Compositae)紫菀族(Astereae)紫菀亚族(Asterinae)紫菀属(Aster L.)中，狭叶三脉紫菀的分布中心是湖南省和湖北省为中心的中国中部地区，向西南方向延伸至贵州省，向西北延伸至陕西省地区。先前少量研究显示，狭叶三脉紫菀起源于三脉紫菀中的一个小的分支，但是研究由于涉及材料与居群太少，使用方法单一，并没有得到足够的重视，也未能解决狭叶三脉紫菀的起源与演化问题。因此有必要对狭叶三脉紫菀的起源与居群之间的演化开展深入细致的研究。
　　本论文通过对狭叶三脉紫菀四个居群地区的腊叶标本进行形态学方面的研究:包括中部叶的测量、观察和叶上、下表皮气孔器研究;细胞学研究:包括四个居群染色体倍性的确定和染色体核型分析;以及分子生物学分析，探索了狭叶三脉紫菀的起源和居群之间的演化关系。初步确定了狭叶三脉紫菀亲本中的母本支应该是以毛枝三脉紫菀为代表的三脉紫菀，父本支应为理县等苞紫菀或者红冠紫菀。四个居群之间的演化关系应该为八倍体壶瓶山居群与贵州摆金居群是由四倍体的神农架居群和黎坪居群演化而来的，但是两个四倍体居群之间是如何演化的并不确定，有待以后进一步研究。
　　1、形态学
　　通过对所有腊叶标本中部叶形态大小、叶面毛被等性状的观察和测量，发现这些性状变异很大，没有很好地反映狭叶三脉紫菀起源与演化的关系，分类学上的意义不大。
　　在叶表皮微形态学上，黎坪狭叶居群叶上表皮细胞与壶瓶山狭叶居群相似，推测壶瓶山居群是由黎坪居群演化而来;神农架狭叶居群的叶下表皮气孔器周围细胞属于规则型，而另外三个居群叶下表皮气孔器周围细胞具有两型性，既有较规则的形态也有边缘具波状缺刻类型。由此推断神农架居群在四个居群中的原始性，可能是神农架狭叶居群衍生出了另外三个居群。
　　2、细胞学
　　狭叶三脉紫菀四个居群所有个体体细胞染色体基数均为9，染色体数为36或72，分别为四倍体居群和八倍体居群。其中四倍体居群为神农架居群和黎坪居群，贵州摆金居群和壶瓶山居群为八倍体，通过核型分析中不对称系数显示:神农架狭叶居群＜黎坪狭叶居群＜壶瓶山狭叶居群＜贵州摆金狭叶居群。就进化程度而言，绝对是两个八倍体居群高于四倍体居群，由此可以推测狭叶三脉紫菀八倍体居群是从比较原始的四倍体居群演化而来的。以上所有狭叶三脉紫菀居群的染色体资料均为首次报道。
　　3、分子生物学
　　通过系统发育树的构建，我们知道了狭叶三脉紫菀是杂合体，为杂合起源其父本支为等苞-红冠紫菀，母本支为三脉紫菀，在四倍体居群中呈现了ITS序列内部之间进化的不同步性，同一克隆个体植物ITS1序列趋向于父本，ITS2序列趋向于母本。从各信息位点的碱基比对可以确定四倍体居群的不完全致同进化现象明显，八倍体居群整体偏向于父本支且致同进化趋近于完成，总的来说在狭叶三脉紫菀中倍性越高其完全致同进化就越完成。另外在对四个二倍体个体单拷贝SBP序列的克隆结果可以确定在三脉紫菀中SBP序列为低拷贝序列而非单拷贝序列，这些关于狭叶三脉紫菀居群的分子生物学资料均为首次报道。

目录

摘要

1 前言

1．1 狭叶三脉紫菀的分类简史

1．2 基因组中重复序列的研究

1．3 不完全致同进化现象的研究

1．4 课题的提出

1．5 本研究的目的和意义

2 材料和方法

2．1 形态学研究

2．1．1 野外材料的采集

2．1．2 中部叶的测量和观察

2．1．3 叶表皮特征研究

2．2 细胞学研究

2．2．1 染色体制片

2．2．2 染色体核型分析

2．3 分子生物学研究

2．3．1 实验材料

2．3．2 实验方法

3 结果与讨论

3．1 形态学实验结果

3．1．1 中部叶的测量和观察结果与讨论

3．1．2 叶表皮特征实验结果与讨论

3．2 细胞学研究结果

3．2．1 染色体制片结果与讨论

3．2．2 核型分析结果

3．3 分子生物学研究结果

3．3．1 分子生物学序列比对结果

3．3．2 分子生物学系统树研究结果

3．4 遇到的问题和进一步研究的建议

4 结论

4．1 形态学研究

4．2 细胞学研究

4．3 分子生物学研究

参考文献

附录 攻读硕士学位期间撰写、发表的论文

致谢

声明