CF-FM蝙蝠下丘神经元的恢复周期及频率调谐研究

摘要

在自由声场刺激条件下，采用恒频(constant frequency，CF)、调频(frequency modulation，FM)以及模拟大蹄蝠(Hipposideros armiger)自然状态下的恒频-调频(constantfrequency-frequency modulation，CF-FM)回声定位信号为声刺激，在12只听力正常的大蹄蝠上观察和细胞外记录了下丘(inferior colliculus，IC)神经元的声反应，研究不同声刺激模式对IC神经元声反应类型(response pattern)、恢复周期(recovery cycle)、以及频率调谐(frequencytuning)等反应特性的影响。主要研究结果如下：
　　 1.通过研究不同声刺激模式对IC神经元声反应类型的影响，发现IC神经元在CF和FM声刺激下的发放类型基本一致，均只产生一个on反应。而在CF-FM声刺激下，156个IC神经元表现出两类不同的反应，Single-on(n=118)和Double-on反应(n=38)。Single-on神经元将CF-FM声信号作为一个整体来处理，而Double-on神经元将CF-FM声信号中的CF和FM成分分别处理。
　　 2.测量了114个IC神经元的恢复周期曲线。结果显示，85个Single-on神经元在CF、FM和CF-FM三种双声刺激模式下的平均恢复周期分别为44.4±33.0(CF)，28.4±18.9(FM)和44.1±30.3(CF-FM)ms(one-wayANOVA,P＜0.01)。29个Double-on神经元在三种声刺激模式下的平均恢复周期分别为45.8±31.6(CF)，17.7±16.7(FM)和30.0±25.9(CF-FM)ms(one-wayANOVA，P＜0.01)。此外，在FM和CF-FM声刺激下，Double-on神经元恢复周期明显短于Single-on神经元。实验结果还显示部分特殊的Single-on和Double-on神经元在CF-FM双声刺激重叠时表现出一种特殊的恢复能力，而在CF或FM双声刺激重叠时却对第二个声刺激不产生反应。另外，与CF和FM声刺激相比，特殊类型的神经元在CF-FM声刺激下的恢复周期最短。以上结果提示Double-on神经元可能较Single-on神经元在蝙蝠靠近及捕获靶物的过程中发挥更重要的作用，而特殊类型的Single-on和Double-on神经元则可能是CF-FM蝙蝠的听觉系统为处理CF-FM回声定位信号而演化和适应的结果。
　　 3.采用模拟的CF-FM声信号为声刺激，研究了下丘神经元恢复周期特点及其对声脉冲跟随率的影响。结果发现根据IC神经元(n=93)恢复率达50％时的双声刺激间隔(interpulse interval，IPI，onset-onset)，可将其分为长时恢复型(long recovery,LR；47.4％)、中等时间恢复型(moderaterecovery,MR；35.1％)和短时恢复型(short recovery,SR；17.5％)。每种类型依据其恢复率随IPI增加而呈现的不同变化又可进一步分为单IPI反应区神经元，多IPI反应区神经元，以及单调IPI反应神经元。LR，MR和SR型神经元恢复率达50％时的平均IPI分别为64.0±24.8，19.6±5.8和7.1±2.4 ms(P＜0.001)，相对应的平均理论每秒声脉冲数分别为18.2±7.0，55.4±15.7和171.3±102.9Hz(p＜0.001)。结果提示单IPI和多IPI反应区神经元具有特殊IPI反应特性，能对蝙蝠捕食和巡航期间所处的时相做出准确判断；而单调IPI反应神经元对IPI变化的敏感性较强，但时相判断性较差。另外LR，MR和SR型神经元恢复周期和理论脉冲跟随率的平均结果均能与这种蝙蝠回声定位期间3个时相的发声行为相匹配，且神经元恢复周期参与决定声脉冲跟随率，满足了蝙蝠巡航、捕食的行为学需要。
　　 4.获得了175个IC声敏感神经元的频率调谐曲线(frequency tuning curve，FTC)。在单声刺激下，神经元频率调谐曲线可分为8种类型：V型；U型；高频边锐化型；低频边锐化型；低频倾向型；高频倾向型；多峰型和封闭型。在期待(CF-FM)或非期待(CF)的声刺激加入后，神经元频率调谐类型发生转变，且主要表现为低频边锐化型神经元增多。研究还发现期待(CF-FM)和非期待(CF)的声刺激对蝙蝠IC神经元频率调谐敏感性产生影响。在不同声脉冲模式下，神经元平均Q20值(Mean±1/2SD)分别为4.5±3.7(Test)，6.6±5.1(PulseCF-Test)和8.0±7.3(PulseCF-FM-Test)，配对t检验显示期待和非期待声刺激加入后，神经元Q20值均较单声刺激对照有显著性差异(P＜0.01)，且CF-FM声脉冲刺激加入后，神经元FTCQ20值最大。此外，不同声脉冲刺激下，IC神经元低频边斜率平均值(Mean±1/2SD)分别为-6.4±-3.9(Test)，-8.2±-5.2(PulseCF-Test)和-11.5±-8.1(PulseCF-FM-Test)dB/kHz，高频边斜率平均值(Mean±1/2SD)分别为11.2±4.9(Test)，12.3±6.1(PulseCF-Test)和12.2±6.5(PulseCF-FM-Test)dB/kHz，配对t检验显示非期待(CF)的声脉冲加入后，神经元高、低频边斜率较单声对照均无显著性差异(P＞0.05，n=33)，而期待的(CF-FM)声脉冲加入后，FTC低频边斜率显著升高(P＜0.01，n=33)。以上结果提示大蹄蝠所期待的CF-FM声脉冲刺激较CF更能锐化神经元频率调谐曲线，且锐化主要发生在低频边。

目录

文摘

英文文摘

声明

第一章研究背景

1.1蝙蝠的回声定位功能

1.1.1 FM，CF-FM和Click三类蝙蝠的回声定位信号特点

1.1.2与蝙蝠回声定位相关的听觉神经通路

1.1.3回声定位蝙蝠听中枢对客观世界的表征

1.2回声定位蝙蝠听神经元恢复周期相关研究

1.2.1蝙蝠听神经元恢复周期特性

1.2.2影响蝙蝠听神经元恢复周期的因素

1.2.3蝙蝠听神经元恢复周期在回声定位中的作用

1.3回声定位蝙蝠听神经元频率调谐

1.3.1蝙蝠听神经元频率调谐曲线

1.3.2从外周到中枢听神经元频率调谐的变化

1.4本研究的意义

第二章CF-FM蝙蝠下丘Single-on和Double-on神经元的恢复周期

2.1引言

2.2材料与方法

2.2.1动物手术和电极制备

2.2.2声刺激和神经元声反应的记录

2.2.3数据分析

2.3结果

2.3.1 CF，FM和CF-FM声刺激条件下IC神经元反应模式

2.3.2 Single-on和Double-on神经元的恢复周期

2.3.3部分Single-on和Double-on神经元在CF-FM双声刺激重叠时的特殊恢复周期

2.4讨论

2.4.1 IC神经元对CF、FM和CF-FM声刺激的反应的基本特性

2.4.2 Single-on和Double-on神经元的恢复周期特征

2.4.3 Single-on和Double-on神经元的特殊类型的恢复周期及意义

第三章CF-FM蝙蝠下丘神经元的恢复周期与声脉冲跟随率

3.1引言

3.2材料与方法

3.2.1动物手术和记录电极制备

3.2.2声刺激和神经元声反应的记录

3.2.3数据分析

3.3结果

3.3.1 LR，MR和SR神经元恢复周期及其亚型

3.3.2 LR，MR和SR神经元恢复率达到50％时的平均脉冲间隔及其声脉冲理论跟随率

3.4讨论

3.4.1 LR，MR和SR神经元恢复周期及其亚型在回声定位中的作用

3.4.2 LR，MR和SR神经元恢复周期对声脉冲理论跟随率的影响及意义

第四章期待声脉冲对大蹄蝠下丘神经元频率调谐的影响

4.1引言

4.2材料与方法

4.2.1动物手术和电极制备

4.2.2声刺激和神经元声反应的记录

4.2.3数据分析

4.3结果

4.3.1大蹄蝠IC神经元的频率调谐曲线类型

4.3.2期待和非期待的声刺激模式下大蹄蝠IC神经元频率调谐及其类型

4.3.3期待和非期待的声刺激模式下大蹄蝠IC神经元对频率变化的敏感性

4.4讨论

4.4.1 IC神经元各类型频率调谐曲线的特点及意义

4.4.2期待和非期待声刺激对大蹄蝠IC神经元频率调谐类型的影响

4.4.3期待声信号锐化神经元频率调谐的可能机制和生物学意义

第五章 小结

参考文献

在校期间发表的论文、科研成果等

致谢