玉米籽粒粒型及产量相关性状的QTL定位和遗传分析

摘要

玉米是重要的粮食、饲料和能源作物，稳产和高产是玉米育种的主要目标。粒型性状和其他产量相关性状是复杂的数量性状，受众多数量性状位点(QTL)控制，影响玉米的产量和品质，因而是玉米籽粒产量遗传改良的重要指标。本研究利用大粒、粗穗轴自交系V671和小粒、细穗轴的自交系美C构建了包含270个单株的F2分离群体及其F2∶3家系。利用分子标记技术鉴定F2群体的基因型，并结合多年多点的表型数据，分别对各家系粒长、粒宽、粒厚、百粒重、穗粗、穗长、轴粗、穗行数进行单环境QTL定位和多环境联合分析，深入探讨了籽粒粒型和产量相关性状的遗传基础。主要研究结果如下:
　　1.8个性状表型数据的方差分析表明:各性状在家系和环境间的差异均达到极显著水平(P＜0.01），均存在明显的双向超亲分离现象。各性状的广义遗传力介于0.821-0.957之间，穗行数最高，穗粗最低;籽粒粒型性状的广义遗传力普遍较高(0.880-0.944)。
　　2.表型相关分析表明粒长、粒宽、粒厚与百粒重，以及粒宽与粒厚均表现出极显著正相关，粒长与粒厚极显著负相关(P＜0.01)，轴粗、穗粗与穗行数之间表现为极显著正相关，穗行数与百粒重之间存在极显著负相关;回归分析同样表明粒长、粒宽、粒厚对百粒重有着稳定的正向贡献，且以粒厚的贡献最大，穗行数对百粒重则表现出负向贡献。
　　3.利用256个共显性SSR标记构建了覆盖玉米全基因组的分子标记遗传连锁图谱。图谱总长1351.50cM，标记平均间距5.28cM。其中197个位点等位基因频率符合1∶2∶1的分离比。59个偏分离的标记主要分布在第1、2、3、7、9和10染色体上。在第3染色体3.00-3.08bin的基因组区域内检测到一个较大的偏分离热点，偏向大粒亲本V671;其他偏分离位点则偏向杂合基因型。所有标记在图谱中的相对位置与参考图谱IBM2008Neighbors的标记位置信息基本一致。
　　4.利用复合区间作图法对270个F2∶3家系的8个性状进行单个环境QTL定位，检测到115个QTL，主要分布在第1、2、4、5、6和9号染色体上。其中检测到的粒长相关的QTL最少，为6个，单环境中可以解释1.18％-12.92％的表型变异;检测到的粒厚相关的QTL最多，为18个，单环境下可解释0.84％-17.98％的表型变异。在两个以上环境中检测到51个稳定表达的QTL。大部分QTL的表型贡献率较低，仅可解释10％以下的表型变异。除了穗长和穗粗外，均检测到稳定表达的粒长、粒宽、粒厚、百粒重、轴粗、穗行数相关的主效QTL（在两个以上环境中检测到，并且至少在一个环境中的表型贡献率大于10％），共21个，主要表现为加性或部分显性效应。5个QTL，qKW1-2，qKT1-4，qERN2-4，qERN9-1和qCD9-2在所有试验环境中均稳定表达，同时也被联合分析检测到，除qCD9-2以外均为主效QTL。联合分析检测到的55个QTL中，44个同时在单环境分析中定位到，其中包括16个主效QTL;另有11个仅在联合分析中检测到，为微效QTL。两种定位方法的研究结果均表明籽粒粒型和产量相关性状受到一些稳定表达的主效QTL和众多微效QTL的遗传控制。
　　5.QTL的互作分析表明，某些微效QTL与环境存在互作，但效应并不高。本研究未检测到粒型和产量相关性状主效QTL与环境存在互作效应。上位性互作分析共检测到8对互作QTL(P＜0.05)。其中，加加、加显/显加和显显上位性互作形式均有表现，但这些位点揭示的表型变异率较低，仅0.02％-2.98％。另外，在多个参与上位性互作的位点均检测到显著的QTL，少数互作是发生在非显著的位点，说明上位性效应是玉米粒型和产量相关性状的重要遗传基础。
　　6.粒型和产量相关性状QTL在基因组中的分布位点有重叠区域，如bin2.05-2.07，bin4.08,bin5.01-5.03，bin9.03-9.04。粒型QTL还聚集在bin1.02-1.03、bin1.04-1.06、bin2.01-2.03和bin2.08的基因组区域;bin1.09-1.10、bin2.03-2.04、6.04-6.05bin和bin9.05内则主要聚集产量相关性状QTL。分析表明多个QTL的共定位与性状间的表型和遗传相关性有关，也预示着可能存在多基因连锁或一因多效。这些优良基因对分子标记辅助选择(MAS)改良玉米籽粒产量有很高的应用价值。

目录

声明

摘要

缩略语表

1 前言

1．1 玉米在国民经济中的重要地位

1．2 玉米籽粒产量的相关研究

1．2．1 玉米籽粒产量的重要性

1．2．2 玉米籽粒产量的复杂性

1．2．3 玉米产量相关性状与籽粒产量的遗传关系研究现状

1．2．4 玉米籽粒粒型与产量相关性状之间的遗传关系的研究现状

1．3 数量性状的QTL定位

1．3．1 QTL定位的原理

1．3．2 遗传连锁图谱的构建

1．3．3 常用的分子标记及其特点

1．3．4 QTL定位的群体

1．3．5 QTL定位方法

1．4 关联分析

1．4．1 连锁不平衡

1．4．2 关联分析的一般方法

1．5 玉米籽粒产量及产量相关性状QTL／基因的遗传研究进展

1．5．1 玉米籽粒产量及产量相关性状的QTL定位研究

1．5．2 玉米产量性状QTL之间的互作研究

1．5．3 通过突变体途径发掘玉米产量相关性状的基因

1．5．4 运用比较基因组学发掘玉米产量相关性状基因

1．5．5 作物粒型及产量相关性状重要QTL研究现状

1．6 研究目的

2 材料与方法

2．1 试验材料

2．2 技术路线

2．3 定位群体构建

2．4 性状调查

2．4．1 穗轴性状的考察

2．4．2 籽粒性状的考察

2．5 表型数据的统计分析

2．6 基因型分析

2．7 遗传图谱的构建

2．8 QTL分析

2．9 QTL的命名

2．10 QTL的作用方式

3 结果与分析

3．1 遗传连锁图谱构建

3．2 偏分离SSR标记

3．3 表型分析

3．3．1 表型统计和方差分析

3．3．2 F2∶3家系目标性状相关分析

3．4 QTL定位

3．4．1 粒型性状QTL定位

3．4．2 产量相关性状QTL定位

3．4．3 联合分析检测到的其他QTL

3．4．4 QTL与环境互作

3．4．5 上位性QTL

4 讨论

4．1 遗传连锁图谱中SSR标记的偏分离

4．2 籽粒粒型与产量相关性状QTL的环境间稳定性

4．3 籽粒粒型与产量相关性状QTL的比较分析

4．4 上位性效应是粒型和产量相关性状的一个重要的遗传基础

4．5 在分子标记辅助选择中的应用

参考文献

附录

致谢