缺钾胁迫对油菜群体叶面积形成和光合特性的影响

摘要

长江流域是我国油菜（Brassica napus L.）重要产区，尽管该区域钾肥应用已经普及，随着高产品种的应用和农业生产水平的提高，该区域农业生产依然面临钾素缺乏的问题，缺钾胁迫严重影响了油菜的产量。缺钾导致作物生长受限产量降低，与缺钾胁迫下作物光合能力降低密切相关。钾素生理功能的多样性，决定了其对光合作用影响的复杂性，然而目前的研究更多关注钾素胁迫下净光合速率降低的机制。事实上，在面临缺钾胁迫时作物首先通过调节细胞内钾离子的分布影响作物的叶面积，之后随着钾素胁迫程度的不断加重，才会进一步影响净光合速率，但目前关于钾对作物叶面积的形成的研究仍显不足，往往忽视叶面积同样是影响作物光合能力的重要因素。因此，本研究以冬油菜为研究对象，在田间条件下探究了不同钾素供应对冬油菜群体叶面积形成的影响，在此基础上，采用光合作用限制模型，分析缺钾胁迫下光合限制因子（气孔限制、叶肉限制和生化限制）的变化，并从光合氮分配以及光合产物的积累和转运两个角度重点剖析缺钾胁迫下生化限制因子产生的原因。主要研究结果如下:
　　(1)缺钾胁迫导致出叶速率减慢，其中K1（0kg K2O hm-2，重度缺钾），K2(60kg K2O hm-2，中度缺钾)，K3（120kg K2O hm-2，正常供钾）处理的出叶积温分别为33.5、27.9和26.8℃d/叶;此外，缺钾条件下叶片衰老加速，单叶面积变小，油菜苗期的单叶面积变小和叶片衰老加速是缺钾条件下绿叶面积指数(GLAI)下降的主要影响因素，而出叶速率影响较小。分析不同钾处理的光能截获量（RIacc）和光能利用率(RUE)发现，两者在缺钾胁迫下显著下降，从而导致油菜生物量显著降低，严重缺钾处理和中度缺钾处理的地上部干物质分别比正常供钾处理下降了61.7％和48.2％。将油菜苗期分为三个阶段时可以发现，当干物质下降不足24.8％时，RUE下降不足10％，当干物质进一步下降时，RUE的减小对于干物质下降的贡献增加。由此可见，出叶速率、叶片衰老和单叶面积对缺钾的敏感性存在差异，光能截获量和光能利用率在缺钾胁迫下干物质下降的贡献比例与缺钾程度有关，并且RIacc比RUE对缺钾更敏感。
　　(2)缺钾胁迫明显抑制油菜越冬期叶片光合速率(Pn)。尽管缺钾胁迫下叶片气孔导度(gs)明显降低，但其胞间CO2浓度(Ci)升高，气孔限制值(Ls)减小，说明气孔因素并非缺钾胁迫下油菜叶片Pn下降的主要原因。进一步的叶绿素荧光结果表明，缺钾胁迫导致油菜越冬期叶片光系统Ⅱ(PSⅡ)潜在光化学效率(Fv/Fm)和实际光化学效率（φPSⅡ）显著下降;并且缺钾胁迫下油菜叶片叶绿体的长度降低了15.1％、叶绿体厚度增加了22.7％、叶绿体到细胞壁的距离增加了56.1％。结果说明缺钾胁迫下越冬期油菜叶片反应中心受损、叶绿体结构破坏等非气孔因素是导致其叶片光合速率下降的主要原因。
　　(3)缺钾条件下叶片钾含量、光合速率(Pn)、最大羧化速率（Vc,max）、最大电子传递速率（Jmax）显著下降。通过光合作用限制定量化分析发现缺钾胁迫下气孔限制(SL)、叶肉限制(MCL)和生化限制(BL）共同限制了Pn，其限制值分别为18.2％、17.5％和3.4％。除净光合速率降低外，与正常供钾处理相比，钾素胁迫导致了羧化系统(PC）和生物力能学组分（PB）的氮素分配比例明显降低。可见，在本研究条件下缺钾导致的气孔限制和叶肉限制是光合速率下降的主导因素，羧化系统氮分配比例减少是最大羧化速率下降的原因之一。
　　(4)去库前期（去库7 d）叶片的光合速率显著降低，在-K（0kg K2O hm-2）处理中这种抑制作用比+K(120kg K2O hm-2)处理显著。相关性分析发现，-K处理叶片光合速率和碳水化合物含量存在显著的负相关关系，而在+K处理不存在负相关关系，说明-K处理光合速率的下降与光合反馈抑制有关。去库后期（去库14和21d）叶片中仍存在光合产物积累，但光合产物积累与光合速率之间不存在负相关关系，说明该阶段光合反馈抑制并未发生。相反，去库叶片与高库处理相比，钾含量更高，叶绿体结构完善，光系统Ⅱ活性较强，因此光合速率更高。由此可见，去库通过光合反馈抑制能够短期抑制光合速率，缺钾通过光合产物积累以及降低引起光合抑制的碳水化合物含量的阈值等途径加剧该抑制效应。长期去库和充足的钾素供应能够延缓叶绿体降解从而保证较高的光合速率。通过本研究可以发现，源库关系调节叶片光合速率的过程与叶片的营养状况有关。

目录

声明

论文说明

摘要

主要缩略语表

1 绪论

1．1 作物产量形成的理论基础

1．1．1 作物产量的形成过程

1．1．2 光能截获量

1．1．3 光能利用率

1．1．4 光合产物转运

1．2 油菜钾素营养

1．3 油菜种植季土壤钾素供应特点

1．4 油菜施钾效果

1．5 钾对光合特性的影响

1．5．1 光合限制因子

1．5．2 缺钾限制光合作用的机制

1．5．3 光合反馈抑制

1．6 钾对叶面积形成的影响

2 课题研究意义、内容和技术路线

2．1 课题研究意义

2．2 研究内容

2．2．1 缺钾对油菜群体叶面积形成的影响

2．2．2 缺钾对油菜叶片光合特性和叶绿体超微结构的影响

2．2．3 缺钾胁迫影响叶片光合的限制因子分析

2．2．4 缺钾胁迫条件下油菜叶片光合反馈抑制研究

2．3 技术路线

3 缺钾胁迫对油菜苗期叶片生长的影响

3．1 前言

3．2 材料与方法

3．2．1 试验点概况

3．2．2 试验设计

3．2．3 测定项目和方法

3．2．4 数据分析

3．3 结果与分析

3．3．1 缺钾对油菜苗期地上部钾含量和生物量的影响

3．3．2 缺钾对油菜苗期叶面积指数、绿叶叶面积指数以及光能截获率的影响

3．3．3 缺钾对油菜苗期叶片形成和衰老以及单叶大小的影响

3．3．4 缺钾对叶片扩展速率和叶片扩展持续期的影响

3．3．5 缺钾胁迫下GLAI下降的限制因素

3．3．6 缺钾胁迫下干物质下降的限制因素

3．4 讨论

3．4．1 地上部钾含量和叶片生长

3．4．2 GLAI下降的主导因素

3．4．3 干物质下降的主导因素

3．5 小结

4 缺钾胁迫对油菜越冬期光合特性和叶绿体超微结构的影响

4．1 前言

4．2 材料与方法

4．2．1 试验点概况

4．2．2 试验设计

4．2．3 测定项目与方法

4．2．4 数据分析

4．3 结果与分析

4．3．1 缺钾对油菜生长的影响

4．3．1 缺钾对油菜叶片光合特性的影响

4．3．2 缺钾对油菜叶片叶绿体超微结构的影响

4．4 讨论

4．5 小结

5 缺钾胁迫下油菜叶片光合作用限制因子

5．1 前言

5．2 材料与方法

5．2．1 试验点概况

5．2．2 试验设计

5．2．3 测定项目与方法

5．2．4 数据分析

5．3 结果与分析

5．3．1 缺钾对油菜叶片生长的影响

5．3．2 缺钾对油菜叶片光合特性的影响

5．3．3 缺钾对油菜叶片氮含量和氮分配的影响

5．4 讨论

5．4．1 缺钾胁迫下对叶片生长的影响

5．4．2 缺钾胁迫下光合限制因子共同作用

5．4．3 缺钾胁迫下Vc，max的下降原因

5．5 小结

6 缺钾胁迫下低库条件对叶片光合的影响

6．1 前言

6．2 材料与方法

6．2．1 试验点概况

6．2．2 试验设计

6．2．3 测定项目和方法

6．2．4 数据分析

6．3 结果与分析

6．3．1 去库和缺钾对油菜生长的影响

6．3．2 去库和缺钾对油菜叶片干物质、钾含量和SPAD值的影响

6．3．4 去库和缺钾对叶片气体交换参数的影响

6．3．6 去库和缺钾对叶片叶绿素体超微结构的影响

6．3．7 叶片钾含量、碳水化合物含量与光合速率的关系

6．4 讨论

6．4．1 低库对叶片生长的影响

6．4．2 缺钾条件下并非一直存在光合反馈抑制

6．4．3 低库条件下钾素在调节光合反馈抑制中的作用

6．5 小结

7 全文总结和展望

7．1 主要结论

7．2 展望

参考文献

硕士士期间发表的论文

获奖情况

学术活动

致谢