树枝绿色组织碳固定特征及其对林分碳平衡的影响

摘要

叶片是林木进行光合作用来固定空气中碳的主要同化器官，非同化器官树枝内的绿色组织是否也进行类似光合作用来固定空气中的碳？若有的话，这一非同化器官光合碳固定与叶片存在哪些差异，而且其固碳效果对整个植株甚至整个林分贡献的大小怎样是本项研究的研究目的。本文选择落叶松、小叶丁香和银白杨为研究对象，通过对比叶片和树枝对不同矿质元素亏缺施肥的反应、对比叶片和树枝的光谱特征参数差异、野外长期光合功能测定、并以落叶松林为例，通过对比树枝光合功能与林分净生态系统交换量NEE、生态系统呼吸RE、生态系统生产力GEP和土壤呼吸不同组分的差异，探讨了树枝绿色组织对林分碳收支的可能影响。主要结论如下：
　　1、矿质元素对林木叶片和树枝中绿色组织光合功能的影响
　　对落叶松、小叶丁香和银白杨进行为期1年的不同矿质元素(N、P、K、Ca、Mg、B)缺失处理下，叶片和树枝绿色组织均表现为该缺失元素的在该器官的减少，而且缺失某一元素条件下似乎会影响其它元素在植株体内的分布。比如在缺镁处理的条件下使得叶片和树枝中的氮元素含量均减少。在一年的处理时间内，矿质元素的缺失对树枝和叶片光合电子传导速率的影响，没有发现一致性的规律。三种林木树枝内的C4相关酶MDH、PEPC、PEPCK和ME含量多高于叶片内相应的值，显示树枝内的光合途径有可能为C4途径，而在不同矿质元素缺失处理下，树枝和叶片内各酶的含量的相对变化，没有发现明显规律。
　　2、光谱特征参数对叶片和树枝绿色组织叶绿素含量、光合功能表征
　　树枝和叶片比较而言，叶片的光谱参数与叶绿素含量多呈现更高的相关性，也有更多的参数与之相关。树枝也找到了几个相关性达到显著水平的光谱参数，分别是:Chl.a+b(mg·g-1FW)与ZM、BRI1、VOG1、GM2存在显著线性相关关系，其中GM2也与叶片叶绿素存在显著相关关系; Chl.a+b(mg·m-2)与MCARI1、RDVI、NTVI1存在显著相关关系，其中RDVI与叶片叶绿素含量也存在显著相关关系。
　　对叶片和树枝的ETR之间的比值，以及ETR/Chl.a+b的比值分析中，叶片的ETR要高于树枝的ETR，但单位Chl.a+b的ETR七种植物的叶片高于树枝，12中植物的叶片低于树枝，也就是这12种植物树枝中的Chl.a+b效率要高于叶片。且分析值中单个树种的ETR/Chl.a+b值较稳定，标准误差较小，所以只要有叶绿素含量理论上就可以计算出光合电子传导速率。
　　3、树枝和叶片光合功能的长期测定及其固碳量的估算
　　与叶片叶绿素的剧烈季节变化（10-20倍之间）不同，落叶松、小叶丁香和银白杨树枝内绿色组织的叶绿素含量季节性变化不明显（2-3倍之间）。在有叶期，杨树和丁香多表现为叶片的光合电子传导速率(ETR)高于树枝，而落叶松表现为叶片的ETR稍低于树枝;而落叶期内三个树种，树枝均表现出10-50μmol.m-2s-1的ETR，说明有别于叶片，树枝绿色组织全年均具有一定的光合功能。树枝绿色组织的ETR与空气温度存在显著的指数相关关系，其中落叶松为:y=13.997e0.0401x;丁香为:y=8.3725e0.0566x;杨树为:y=8.7092e0.0695x，这些关系较叶片的相关关系更加显著。与叶片类似，树枝绿色组织光合速率和ETR均与光照存在直角双曲线关系，饱和点均在400μmol·m-2·s-1光合有效辐射下。以落叶松为例，通过环境因子（空气温度和光照）与ETR的相关关系，估计结果为:落叶松树枝的年固碳量为4.09mol·m-2，叶片的年固碳量为84.82 mol·m-2。
　　4、落叶松人工林碳循环涡度协方差法观测
　　生长季节的白天，当PAR达到900μmol·m-2·s-1时候NEE分布分散，PAR大于1500μmol·m-2·s-1时候NEE逐渐趋于饱和。对落叶松人工林全年的生态系统呼吸总量估计的月累计量最大值出现在7月份，为119.8 g·m-2·yr-1;最小值出现在1月份，为26.48g·m-2·yr-1。光合系统固碳量最大值出现在8月份，为118.93 g·m-2·yr-1;年呼吸总量为854.71 g·m-2·yr-1。初级生产力最大值出现在8月份，为235.03 g·m-2·yr-1;年初级生产力为1003.63 g·m-2·yr-1。生态系统年固碳量为148.92 g·m-2·yr-1。
　　5、落叶松人工林土壤呼吸及其不同组分的测定
　　环境因子包括土壤温度土壤呼吸总量的响应关系很密切，而土壤湿度对采用土壤温度来估算土壤呼吸不会产生大的偏差，故本文采用土壤温度-呼吸速率拟合公式估算呼吸总量。四种林分的土壤温度和王壤湿度对土壤呼吸总量的拟合公式如表6.1所示，通过拟合公式计算各林分土壤个总呼吸分别为:疏伐落叶松人工林86.19 mol·m-2·yr-1;落叶松人工林80.74 mol·m-2·yr-1;红松人工林110.56 mol·m-2·yr-1;水曲柳人工林113.50mol·m-2·yr-1。落叶松人工林土壤微生物、枯枝落叶和根系呼吸所占的比例为:46％，33％，21％。
　　6、落叶松林树枝光合碳固定对林分碳循环的影响
　　树枝的固碳量与叶片的固碳量相比较发现，每平方米土地面积上树枝的固碳量与叶片固碳量的比值约为1∶20，而自身单位面积的比值为5∶4，树枝还略高于叶片。树枝的碳固定在整个生态系统中起着重要的作用，树枝的固碳量约占整个生态系统净固碳量的30％，占森林生态系统呼吸量的6.25％，占生态系统初级生产力的5％。树枝的固碳量与根系呼吸的比较中约占根系呼吸量的1/4。

目录

摘要

1 绪论

1．1 树枝内绿色组织同化功能的研究进展

1．1．1 树枝内绿色组织光合过程CO2的来源

1．1．2 树枝内绿色组织光合过程对碳平衡可能贡献

1．1．3 树枝内绿色组织色素含量和组成的特殊性

1．1．4 树枝内绿色组织光学特性的特殊性

1．1．5 树枝内绿色组织内CO2和O2含量的特殊性

1．1．6 树枝内绿色组织光合的机理过程特殊性

1．2 树枝内绿色组织同化功能研究存在的问题

1．2．1 树枝内绿色组织碳固定特点一如何对环境及矿质营养的响应问题?

1．2．2 树枝绿色组织光合碳固定量如何考虑到林分碳平衡的研究的问题

1．3 本项研究的总体思路

2 矿质元素对落叶松、银白杨和小叶丁香叶片和树枝绿色组织光合功能的影响

2．1 实验设计与实验方法

2．1．1 实验设计

2．1．2 研究材料

2．1．3 营养液的灌溉

2．1．4 气象因子的测定

2．1．5 叶绿素的测定

2．1．6 矿质元素的测定

2．1．7 C4酶活性的测定

2．1．8 植物叶片和非同化器官叶绿素荧光和光合的测定

2．1．9 数据的处理与分析方法

2．2 结果与讨论

2．2．1 不同元素处理前落叶松、银白杨和小叶丁香光合功能、色素含量比较

2．2．2 不同元素处理后三种植物光合功能的差异

2．2．3 不同元素处理后三种植物色素含量及组成的的差异

2．2．4 不同元素处理后矿质元素的差异

2．2．5 不同元素处理后C4相关酶活性的差异

2．2．6 元素含量对树枝叶光合色素和光合功能的影响

2．2．7 元素含量对C4相关酶活性的影响

2．2．8 不同元素处理下杨树叶片和树枝叶绿体形态的差异

2．3 本章小结

3 光谱特征参数对叶片和树枝绿色组织叶绿素含量、光合功能进行测定的可行性研究

3．1 实验设计与实验方法

3．1．1 实验方法

3．1．2 实验材料

3．1．3 叶绿素的测定

3．1．4 光合的测定

3．1．5 光谱特征的测定

3．1．6 数据的处理与分析方法

3．2 实验结果

3．2．1 多种植物同化器官和非同化器官色素的差异

3．2．2 多种植物同化器官和非同化器官光谱特征的差异

3．2．3 叶片光谱特征与叶绿素含量的相关分析

3．2．4 树皮光谱特征与叶绿素含量的相关分析

3．2．5 叶片、树皮光谱特征与光合能力的相关分析

3．3 讨论

3．4 本章小结

4 落叶松、银白杨和丁香同化器官和非同化器官光合功能的长期测定

4．1 实验设计与实验方法

4．1．1 实验设计

4．1．2 实验材料

4．1．3 叶绿素的测定

4．1．4 光合及荧光的测定

4．1．5 数据处理与分析方法

4．2 实验结果

4．2．1 落叶松同化器官和非同化器官的叶绿素差异

4．2．2 银白杨同化器官和非同化器官的叶绿素差异

4．2．3 丁香同化器官和非同化器官的叶绿素差异

4．2．4 落叶松同化器官和非同化器官的光合功能差异

4．2．5 银白杨同化器官和非同化器官的光合功能差异

4．2．6 丁香同化器官和非同化器官的光合功能差异

4．2．7 环境因子与叶片和枝条光合功能的相关关系

4．2．8 环境因子的年变化

4．2．9 树枝和叶片固碳估计

4．3 讨论

4．4 本章小结

5 落叶松人工林碳循环的涡度协方差法长期测定

5．1 实验设计与实验方法

5．1．1 实验设计

5．1．2 CO2通量的测量方法

5．1．3 气象因子的测量方法

5．1．4 涡度协方差法

5．1．5 树干液流的长期监测

5．1．6 数据处理及分析方法

5．2 实验结果

5．2．1 生态系统的光合总量

5．2．2 生态系统呼吸总量

5．2．3 生态系统固碳总量

5．2．4 生态系统水分消耗分析

5．3 讨论

5．3．1 落叶松林碳收支

5．3．2 落叶松树干液流特征分析

5．3．3 落叶松林水分利用效率

5．4 本章小结

6 落叶松人工林土壤呼吸及其不同组分的长期测定

6．1 实验设计与实验方法

6．1．1 壕沟隔断法的设计

6．1．2 土壤呼吸的测定方法

6．1．3 土壤温度及土壤湿度的测量方法

6．1．4 数据处理及分析方法

6．2 实验结果

6．2．1 落叶松人工林、疏伐落叶松人工林、红松人工林、水曲柳人工林、采伐迹地的枯树枝落叶、土壤温度、土壤湿度年季变化

6．2．2 落叶松人工林、红松人工林、水曲柳人工林、采伐迹地土壤呼吸的年季变化

6．2．3 土壤温度、土壤湿度对琉伐落叶松人工林土壤呼吸的年季变化的影响

6．2．4 土壤温度、土壤湿度对未琉伐落叶松人工林土壤呼吸的年季变化的影响

6．2．5 土壤温度、土壤湿度对红松人工林土壤呼吸的年季变化的影响

6．2．6 土壤温度、土壤湿度对水曲柳人工林土壤呼吸的年季变化的影响

6．2．7 土壤呼吸的总量估计

6．3 讨论

6．4 本章小结

7 树枝绿色组织光合碳固定对林分碳循环的影响评价

7．1 落叶松人工林森林生态系统NEE和RE与树枝固碳量的比较

7．2 落叶松人工林树枝固碳量与叶片光合固碳量比较

7．3 落叶松人工林树枝固碳量与根系呼吸

7．4 本章小结

结论

参考文献

攻读学位期间发表的学术论文

致谢

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