色木槭天然种群遗传结构及系统地理学分析

摘要

色木槭是东北红松阔叶林具有标志意义的伴生树种之一，是具有优良木质材料和非木质材料等多种用途的优良资源树种，同时也是东北地区分布的槭树属树种中应用价值最大、最有开发利用前景的树种。随着东北林区不断受到严重威胁，一些重要树种的用材林几乎已不可得，色木槭也不可避免地面临这一客观现实。因此，其天然林保护与培育已经被提上议事日程。了解种群的遗传特征是确定物种保护与经营措施的一个重要前提，因此我们提出本项研究，通过对色木槭的nSSR和cpDNA序列的分析以了解色木槭种群当今的遗传结构，从而为其天然林保护培育与人工育种的种源选择等提供依据;同时我们也希望我们的研究能为东北地区森林系统的保护与经营提供参考建议。与此同时，我们也对日本同域分布的色木槭变种进行了亲缘关系的研究。此外，通过上述研究获得的cpDNA单倍型，我们又对色木槭多个变种的系统关系及其迁移、扩散以及物种形成过程进行了研究，主要研究结果如下:
　　(1)色木槭核基因组总体上维持了较高水平的遗传多样性(HE=0.738，AR=7.605)，东北种群遗传多样性略高于南方种群(AR=8.593和7.910，P=0.119; HE=0.746和0.694，P=0.025);种群的总体遗传分化为中等水平(FST=0.073，G'ST=0.278);但是东北种群间的遗传分化较小（FST=0.029，G'ST=0.114），南方种群间的遗传分化较大（FST=0.201，G'ST=0.722）;东北种群遗传多样性随纬度升高而降低，这可能是该地区森林树种的普遍特征;色木槭种群经历过广泛的遗传瓶颈，可能是由于不合理的经营如过度采伐和开发以及人类活动的影响等造成的;
　　(2)基于nSSR数据的Bayesian聚类分析将56个色木槭原变种天然种群分成分成东北种群(Pop1)和南方种群(Pop3)，以及处于两地区过渡地带的含有来自于两组混合个体的混合种群(Pop2);DIYABC分析得出了种群的分化时间:Pop3在约88，800年前与祖先种群(Pop2)分化，分化原因可能是由于秦岭的抬升和太行山断裂带的阻断;Pop1和Pop2的分化约在20，430年前，原因可能是东北平原的隔断;
　　(3)色木槭原变种cpDNA总体遗传多样性较高（HT=0.857），但种群内遗传多样性极低（HS=0.056），说明cpDNA变异主要存在种群间;种群的遗传分化系数极高（NST=0.960＞GST=0.935;P＞0.05），单倍型的分布不存在显著的系统地理关系;色木槭原变种当今单倍型分布格局的历史成因是异域片段化造成的，而东北和华北北部种群则经过较明显的冰期后迁移扩张。
　　(4)日本色木槭同域分布变种中，北海道两个变种起源相同，但是变种间分化显著，可能已经产生生殖隔离;秩父三个变种间亲缘关系较近，cpDNA单倍型间系统关系也较近，变种间存在杂交渐渗;秩父同域分布变种遗传多样性高于北海道同域分布的两个变种可能就是由于秩父的变种间杂交渐渗的结果;色木槭日本变种起源于中国，由于第四纪冰期与间冰期反复波动的气候使得海平面不断升降，使得色木槭在经由黄海大陆架的东向迁移过程中，种群不断地被隔离和连接，从而形成了今天日本色木槭丰富的变异模式（8个变种）;
　　(5)采自云南的大翅色木槭与其他变种间分化极大，有必要对其分类地位进行进一步研究;采自峨眉山的三尖色木槭与原变种间关系较近;
　　(6)结合nSSR与cpDNA序列分析的结果，我们推测色木槭在全国范围内存在多个避难所，分别在东北长白山南段、华北北部、太行山南段与中条山交汇处、秦岭中段、峨眉山、天目山以及长江中下游区域。
　　(7)对不同地区的种群，我们提出了不同的保护与培育建议，比如对东北地区种群，主要是加强有观赏价值的变异类型的选育;对南方地区种群，则应尽快开始制定迁地保护的策略;而对过渡地区的种群，则应加大保护力度，并尽量选择本地来源的种子及苗木进行人工造林。

目录

摘要

1 前言

1．1 色木槭(Acer mono Maximum)简介

1．1．1 色木槭的分类地位

1．1．2 色木槭的分类与分布

1．1．3 色木槭的生物学特性

1．1．4 色木槭的研究背景

1．2 种群遗传学(Population Genetics)研究

1．2．1 种群遗传学研究的主要内容

1．2．2 种群遗传学研究的主要方法

1．2．3 森林树种的群体遗传学研究

1．2．4 东北地区森林资源现状及树种遗传多样性的研究

1．3 分子系统地理学(Molecular Phylogeography)研究

1．3．1 分子系统地理学研究的主要内容

1．3．2 分子系统地理学研究方法

1．3．3 中国生物冰期避难所的研究

1．3．4 东亚地区物种扩散研究

1．4 杂交(Hybridization)与基因渐渗(Gene introgression)

1．5 本研究的目的与意义

2 nSSR标记分析色木槭天然种群的遗传多样性与遗传结构

2．1 实验材料与研究位点

2．2 研究方法

2．2．1 基因组DNA提取

2．2．2 nSSR引物扩增

2．2．3 扩增产物基因型测定

2．2．4 数据统计与分析

2．3 实验结果

2．3．1 色木槭天然种群的基本信息

2．3．2 色木槭天然种群的遗传多样性

2．3．3 色木槭天然种群的遗传结构

2．3．4 色木槭天然种群分层分化历史分析

2．3．5 色木槭天然种群的遗传分化

2．4 讨论

2．4．1 色木槭天然种群的遗传多样性

2．4．2 色木槭天然种群的遗传分化与遗传结构

2．4．3 色木槭可能的冰期避难所

2．4．4 对色木槭遗传资源保护与培育的建议

2．5 本章小结

3 cpDNA序列分析色木槭种群系统地理学

3．1 实验材料

3．2 实验方法

3．2．1 cpDNA扩增引物筛选

3．2．2 多态性引物筛选

3．2．3 数据处理与分析

3．3 结果与分析

3．3．1 cpDNA扩增引物筛选

3．3．2 核苷酸变异与单倍型分布

3．3．3 色木槭遗传多样性和遗传分化

3．3．4 色木槭cpDNA单倍型及种群间距离

3．3．5 色木槭cpDNA单倍型间系统关系分析

3．3．6 种群历史动态分析

3．4 讨论

3．4．1 色木槭cpDNA的遗传多样性与遗传分化

3．4．2 色木槭单倍型的进化关系

3．4．3 色木槭的冰期避难所

3．4．4 色木槭种群历史动态

3．5 本章小结

4 色木槭同域分布变种间遗传关系的研究

4．1 实验材料

4．2 研究方法

4．3 结果与分析

4．3．1 nSSR研究结果

4．3．2 cpDNA序列分析结果

4．4 讨论

4．4．1 nSSR分析色木槭日本变种间亲缘关系

4．4．2 cpDNA序列分析色木槭单倍型间系统关系

4．4．3 nSSR与cpDNA联合分析确定色木槭日本变种的亲缘关系

4．5 本章小结

5 色木槭种内变种间关系及其在东亚地区的迁移、扩散及物种形成过程研究

5．1 实验材料

5．2 研究方法

5．3 结果与分析

5．3．1 cpDNA单倍型多样性与分化

5．3．2 cpDNA单倍型分布及其系统进化关系

5．4 讨论

5．5 本章小结

结论

参考文献

攻读学位期间发表的学术论文

致谢

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