中国温带森林12个树种树干和树枝的非结构性碳时空变异

摘要

非结构性碳水化合物(NSC，主要是可溶性糖和淀粉)是树木存活的重要碳储备，随着碳源汇强度的变化而具有季节性。树木生存在相同的环境条件下会表现出不同的NSC季节存储模式，但在我国温带森林尚缺乏系统研究。此外，树木NSC的空间变异也是研究较为薄弱的环节。本文以不同叶物候（常绿和落叶）、生活型（针叶和阔叶）和木材性质（无孔、半环孔、环孔和散孔材）的12个树种[红皮云杉（Piceakoraiensis）、红松（Pinus koraiensis）、樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）、兴安落叶松（Larix gmelinii）、胡桃楸(Juglans mandshurica)、春榆（Ulmus japonica）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、蒙古栎（Quercus mongolica）、紫椴（Tilia amurensis）、大青杨（Populus ussuriensis）、山杨(Populus davidiana)和白桦(Betula platyphylla)]为研究对象，系统研究了中国东北温带森林主要树种NSC的时空变异特征。
　　本文有四个研究目的:(1)比较两个散孔材树种白桦和紫椴，研究二者落叶后树干木质部中NSC浓度的空间变异;(2)研究12个树种树干NSC浓度和含量的径向、轴向和种间变异;(3)比较12个树种树干外、内木质部NSC浓度的季节变化;(4)比较新枝和老枝的NSC浓度的季节动态，分析新枝和老枝的可溶性糖和淀粉浓度的关系，探索引起树枝NSC种间差异的原因。为了完整地代表不同物候期，从4月到10月取样7次。在树干四个高度（根颈、胸高、冠基和冠中）取树皮（周皮和韧皮部）、外木质部（颜色较浅）和内木质部（颜色较深），同时还对冠中的新枝（当年生）和老枝(≥1年生，直径≤3 cm)取样。采用改进的苯酚硫酸法测量了12个树种树干和树枝的可溶性糖和淀粉浓度。主要结果如下:
　　(1)白桦和紫椴的总NSC（TNC，可溶性糖与淀粉的总和）与可溶性糖浓度均随树干木质部径向深度增加而缓慢下降，淀粉的径向变化不明显。即使在树干径向深处仍存有大量NSC。两种树种树干TNC、可溶性糖和淀粉浓度从根颈到胸高降低，之后逐渐升高。而最大值出现的高度却因树种和TNC组分而异。两种树种树干糖淀粉比值的纵向变化趋势相反:白桦随树干升高而增大，紫椴随之减小。树干NSC储量估算的误差主要来源于NSC浓度的纵向变化，其次是径向变化。喜光树种白桦的树干TNC浓度(1.0％DM)显著低于耐荫树种紫椴(4.3％DM)，这可能与其生活史对策差异有关。采用考虑了树干NSC纵向和径向变化的取样方法，可以有效地降低树木或林分水平上NSC储量估算的不确定性。
　　(2)树皮的TNC、可溶性糖和淀粉浓度高于树干木质部。可溶性糖和淀粉含量平均分别占TNC的48％和52％;树皮、树干外木质部和内木质部的TNC含量分别占树干总量的34％、38％和28％。树皮是树干主要的可溶性糖库（占树干总量的50％），而外木质部是主要的淀粉库(41％)。所有针叶树种树干的可溶性糖浓度轴向变化显著，而落叶树种变化不显著。树干平均TNC、可溶性糖和淀粉的树种间变异超过2倍，但叶物候树种类群间或材性树种类群间差异不显著。在单木或生态系统水平估算NSC存储时，忽略树干NSC的径向、轴向和种间变异将会产生较大的偏差。
　　(3)多数树种的树干外、内木质部TNC浓度季节动态变化相似，但TNC变化模式因叶物候而异。4月到发芽前，2个常绿针叶树种TNC明显增加;展叶时，多数落叶树种TNC浓度降低;夏季TNC持续较低，夏末和秋季TNC有所升高。总体而言，树干木质部TNC浓度的季节动态受淀粉控制。外木质的TNC季节波动幅度（相对变化）波动于35％～70％，内木质部波动于39％～55％;外木质部TNC存储能力（季节最大值减去最小值）变化于0.5％ DM～3.9％ DM，内木质部变化于0.2％ DM～0.9％ DM。落叶树种的TNC季节均值、波动幅度和存储能力与其他常绿树种的较相近，只有环孔材外木质部和内木质部的TNC存储能力差异显著。与无孔材和散孔材树种相比，环孔材和半环孔材树种外木质部TNC存储能力较高而内木质部TNC存储能力较低。内木质部的TNC浓度较高，季节变化较大，与外木质部较同步，我们认为温带森林树种的树干内木质部是一个活跃的碳储备库。
　　(4)除了山杨和大青杨之外，其它树种的新枝和老枝NSC浓度具有相似的季节动态，且新枝NSC浓度普遍高于老枝。常绿树种发芽前老枝TNC浓度快速上升，发芽后TNC变化较小，秋季TNC略有回升。展叶前多数落叶树种的老枝TNC浓度下降;完全展叶后新枝和老枝TNC浓度均逐渐升高;秋季新枝和老枝的TNC大量积累，在休眠季节部分淀粉转化为可溶性糖。所有树种的新老枝中可溶性糖和淀粉均具有显著的线性关系;而可溶性糖、淀粉和TNC在新枝和老枝之间也均有显著的相关性。除了红皮云杉、春榆（缺乏数据）和蒙古栎（夏季出现二次生长）之外，其它9个树种老枝的TNC浓度的季节平均值、最大值和储存能力均随枝长生长期的延长而显著下降，说明枝长生长期与TNC存储功能之间相关联。
　　本文利用常规方法首次系统地研究了我国温带森林12个主要树种的枝、干NSC的时空变异特征，拓展了我国温带森林共存树种的生态对策理论研究内容，系统量化了温带森林特性各异的众多树种的NSC时空变异规律，将为树木生理生态学、比较生态学和全球变化科学提供重要数据和理论探索。本文只分析了枝、干NSC的变异规律，今后应该比较分析叶和根组织的变异特征，量化整树和生态系统尺度温带森林NSC的存储及其影响因子。

目录

摘要

1 绪论

1．1 引言

1．2 国内外研究现状

1．2．1 碳水化合物分类

1．2．2 非结构性碳水化合物的存储器官

1．2．3 非结构性碳水化合物在树木体内的分配规律

1．2．4 非结构性碳水化合物的空间变化

1．2．5 树木不同器官非结构性碳水化合物的季节变化

1．2．6 非结构性碳水化合物的影响因子

1．2．7 国内研究进展

1．3 存在的问题及发展趋势

1．4 本研究的目的和意义

2 材料与方法

2．1 研究地概况

2．2 试验方法

2．2．1 实验材料

2．2．2 样品化学成分的测定

2．3 数据分析

2．3．1 散孔材树种白桦和紫椴树干NSC储量估算

2．3．2 树干非结构性碳水化合物浓度和含量估算

2．3．3 新老树枝非结构性碳水化合物浓度分析

3 散孔材树种树干木质部非结构性碳水化合物的空间变异：以白桦和紫椴为例

3．1 结果

3．1．1 非结构性碳水化合物浓度的径向变化

3．1．2 非结构性碳水化合物浓度的纵向变化

3．1．3 树干木质部非结构性碳水化合物估算误差

3．2 讨论

3．2．1 非结构性碳水化合物浓度的径向变化

3．2．2 非结构性碳水化合物浓度的纵向变化

3．2．3 非结构性碳水化合物浓度的种间差异

3．2．4 树干木质部非结构性碳水化合物总量的估算误差

3．3 本章小结

4 树干非结构性碳水化合物浓度和含量的空间变化

4．1 结果

4．1．1 树干非结构性碳水化合物浓度变化

4．1．2 树干非结构性碳水化合物含量变化

4．2 讨论

4．2．1 树干非结构性碳水化合物浓度和含量的径向变化

4．2．2 树干非结构性碳水化合物浓度和含量的轴向变化

4．2．3 树干非结构性碳水化合物浓度和含量种间变化

4．2．4 单木或生态系统水平估算非结构性碳水化合物的潜在误差

4．3 本章小结

5 树干木质部非结构性碳水化合物的季节动态

5．1 结果

5．1．1 叶物候和非结构性碳水化合物季节变化格局

5．1．2 相对季节变化

5．1．3 绝对季节变化

5．1．4 可溶性糖和淀粉之间的关联

5．1．5 外木质部和内木质部间非结构性碳水化合物的关联

5．2 讨论

5．2．1 非结构性碳水化合物季节变化

5．2．2 外内木质部的NSC比较

5．2．3 NSC变化与叶物候、生活型和木材性质的关系

5．3 本章小结

6 新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较

6．1 结果

6．1．1 树枝非结构性碳水化合物浓度的季节动态

6．1．2 可溶性糖与淀粉浓度的关系

6．1．3 非结构性碳水化合物的种间变异

6．2 讨论

6．2．1 树枝非结构性碳水化合物季节动态

6．2．2 树枝非结构性碳水化合物季节动态的影响因子

6．2．3 新枝和老枝非结构性碳水化合物浓度的关系

6．3 本章小结

结论

参考文献

攻读学位期间发表的学术论文

致谢

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