东北黄檗群落多样性解析及其生物碱含量的氮磷调控

摘要

本研究对东北地区黄檗群落植物多样性进行调查，研究了土壤养分和不同生长型植物之间的关系，探讨了土壤和气候因子对天然黄檗生物碱含量的影响，及人工调控氮素和磷素浓度对黄檗幼苗生长发育、光合作用和生物碱含量的影响。较全面的探寻环境因子对黄檗群落植物多样性及其次生代谢产物的影响，为保护黄檗资源和东北林区林药产业的快速发展提供有效的科学依据。
　　(1)通过对9块样地天然野生黄檗资源的调查发现，春榆(Ulmus japonica)、暴马丁香(Syringa reticulata)、东北山梅花(Philadelphus schrenkii)、刺五加(Eleutherococcus senticosus)、白花碎米荠(Cardamine leucantha)、蚊子草(Filipendula palmata)和荨麻叶龙头草(Meehania urticifolia)等植物在各黄檗群落样地中出现较多，且重要值相对较大;9块样地中不同生长型植物的丰富度指数(R)、Simpson指数(D)和Shannon-Wiener指数(H)规律均为:草本层＞灌木层＞乔木层;Pielou均匀度指数(E)规律为:乔木层＞灌木层＞草本层。其中，苇河、安图、凤城和新宾样地内植物群落结构较相似。影响总植被群落分布的主要限制因子分别为有机质、全氮、有效氮和有效磷。
　　(2)调查区内黄檗根皮中小檗碱、掌叶防己碱和药根碱含量最高的分别为安图、苇河和大兴沟;茎皮中小檗碱、掌叶防己碱和药根碱含量最高的分别为鹤岗、大兴沟和虎林;黄檗根皮中所含小檗碱和药根碱均显著高于茎皮，而根皮中掌叶防己碱含量均显著低于茎皮，根皮与茎皮中药根碱含量呈显著负相关。在分析土壤养分因子与生物碱含量的相关性时发现:土壤有机质含量与茎皮中的小檗碱含量呈显著负相关;土壤全氮和有效氮含量与根皮中的掌叶防己碱含量成显著负相关;土壤有效磷含量与根皮中小檗碱含量成显著正相关。气候因子对黄檗生物碱含量也有较大影响，年均温度和降水量与根皮中的小檗碱含量成显著正相关;年均温度与根皮中的掌叶防己碱含量呈显著负相关;日照时数与根皮中的掌叶防己碱含量呈显著正相关。
　　(3)土壤中氮素和磷素水平是影响植株生长的重要因素，利用人工模拟的方法进一步研究了不同氮素和磷素水平对黄檗幼苗生长、光合特性及其生物碱含量的影响。结果表明:不同氮素水平下，AQY和LSP均表现为N8＞N2＞N16＞N0，Gs和Tr均表现为N8＞N2＞N0＞N16。不同供氮水平会明显影响黄檗幼苗叶片的PSⅡ光化学效率，黄檗幼苗叶片的Fm、Fv/Fm和Fv'/Fm'均以营养液氮浓度为8mmol·L-1时最高，即此时PSⅡ光化学效率最高。无氮素供应时，黄檗幼苗叶片PSⅡ电子传递链电子受体侧的电子传递受阻，其主要原因是QB接受电子能力的降低，而受PQ库的影响相对较小。无氮素供应时，黄檗幼苗叶片K点和L点的相对可变荧光明显增加，即此时黄檗幼苗叶片的放氧复合体OEC活性受到抑制并且类囊体膜结构的稳定性也有所降低。不同氮水平下黄檗幼苗植株的生物量积累明显不同，其中，在无氮素供应时，黄檗幼苗的地上部、地下部鲜重和干重均最低，并且其植株的直径和根系长度也明显低于供氮处理。在氮素浓度为8mmol·L-1时黄檗幼苗植株地上部、地下部以及整株中小檗碱、药根碱和掌叶防己碱含量均表现为最低，即氮肥虽然有利于黄檗幼苗的生长却不利于3种生物碱的合成。
　　(4)根据直角双曲线模型求得不同磷浓度下Pn-PFD响应曲线的各光合参数可以看出，AQY和LSP从高到低顺序依次为:P1＞P2＞P0.5＞P0.1，Gs和Tr表现为P1＞P2＞P0.5＞P0.1。磷浓度为0.1mmol·L-1时黄檗幼苗叶片的Fm和Fv/Fm最低，说明低磷浓度下PSⅡ反应中心活性明显降低。在磷浓度为0.1mmol·L-1时黄檗幼苗叶片的PSⅡ反应中心开放程度明显低于其它浓度处理，其主要原因可能为磷浓度为0.5、1.0和2.0mmol·L-1时黄檗幼苗叶片NPQ较高所致，在磷浓度为0.1mmol·L-1时黄檗幼苗叶片通过启动NPQ的耗散过剩光能保护机制受到了破坏，YNPQ的变化结果也说明了同样的原因。但是在低磷浓度(0.1mmol·L-1)下，黄檗幼苗的过剩光能耗散机制在依赖于叶黄素循环的非辐射能量耗散机制受到破坏条件下，主要通过PSⅡ反应中心的失活和热能的形式进行的过剩光能的耗散。黄檗幼苗地上部分和地下部分生物量和3种生物碱含量均在磷浓度1.0mmol·L-1时达到最高值;磷胁迫对于黄檗幼苗3种生物碱的合成无促进作用。但受黄檗幼苗生物量的的影响，单株小檗碱、掌叶防己碱和药根碱的含量，随磷浓度增加呈先增加后降低的趋势。

目录

摘要

1 绪论

1．1 生物多样性调查的意义

1．2 生物多样性研究的进展

1．2．1 生物多样性的定义

1．2．2 国内外研究现状

1．3 植物多样性的发展趋势

1．4 植物多样性与环境因子的关系

1．5 环境因子与植物次生代谢的关系

1．5．1 植物次生代谢及其产物

1．5．2 植物次生代谢与非生物环境的关系

1．6 氮素和磷素营养与植物生长的关系

1．6．1 氮素营养与植物生长

1．6．2 磷素营养与植物生长

1．7 黄檗的利用及保护

1．7．1 黄檗的分布及生物学特性

1．7．2 黄檗的主要药用成分

1．7．3 黄檗药用成分的研究状况

1．8 研究内容及目的意义

1．9 研究技术路线

2 东北地区天然黄檗群落植物多样性调查

2．1．1 地质地貌

2．1．2 气候

2．1．3 土壤

2．1．4 植被区划

2．2 试验材料与研究方法

2．2．1 样地设置

2．2．2 植物多样性计算方法

2．3 数据处理

2．4 结果与分析

2．4．1 调查区内植物区系组成

2．4．2 调查区内不同生长型重要值分析

2．4．3 调查区内植物多样性指数分析

2．4．4 调查区内不同生长型与土壤因子的CCA梯度分析

2．5 讨论

2．6 本章小结

3 土壤养分和气候因子对天然黄檗生物碱含量研究

3．1．1 黄檗样品采集

3．1．2 黄檗样品生物碱的测定

3．1．3 土壤样品采集

3．1．4 土壤养分的测定

3．1．5 调查区内气候资料

3．2 数据处理

3．3 结果与分析

3．3．1 调查区内天然黄檗生物碱含量

3．3．2 调查区内土壤养分

3．3．3 土壤养分特性与黄檗生物碱含量相关性分析

3．3．4 气候因子与黄檗生物碱含量相关性分析

3．4 讨论

3．5 本章小结

4 不同氮素浓度对黄檗幼苗叶片光合作用和3种生物碱含量的影响

4．1．1 试验材料

4．1．2 光响应曲线的测定

4．1．3 叶绿素荧光参数的测定

4．1．4 快速叶绿素荧光动力学曲线(OJIP)的测定

4．1．5 黄檗幼苗样品生物碱的测定

4．2 数据处理

4．3 结果与分析

4．3．1 不同氮浓度对黄檗幼苗植株生长的影响

4．3．2 不同氮浓度对黄檗幼苗叶片光合特性的影响

4．3．3 不同氮浓度对黄檗幼苗叶片叶绿素荧光特性的影响

4．3．4 不同氮浓度对黄檗幼苗叶片能量分配参数的影响

4．3．5 不同氮浓度对黄檗幼苗叶片OJIP曲线的影响

4．3．6 不同氮浓度对黄檗幼苗3种生物碱含量的影响

4．4 讨论

4．5 本章小结

5 不同磷素浓度对黄檗幼苗叶片光合作用和3种生物碱含量的影响

5．1 材料与研究方法

5．1．1 试验材料

5．1．2 光合特性测定

5．1．3 黄檗幼苗样品生物碱的测定

5．2 数据处理

5．3 结果与分析

5．3．1 不同磷浓度对黄檗幼苗生长的影响

5．3．2 不同磷浓度对黄檗幼苗叶片光合特性的影响

5．3．3 不同磷浓度对黄檗幼苗叶片叶绿素荧光特性的影响

5．3．4 不同磷浓度对黄檗幼苗叶片能量分配参数的影响

5．3．5 不同磷浓度对黄檗幼苗3种生物碱含量的影响

5．4 讨论

5．5 本章小结

结论

参考文献

附录

攻读学位期间发表的学术论文

致谢

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