小鲵科动物眼睛的形态学比较研究

摘要

眼睛作为视觉的重要组成原件，能够客观的将外界的图像信号转化为生理脉冲而被中枢大脑神经所识别，经过中枢神经分析以其指导动物做出各种动作和行为反应。视网膜位于脊索动物眼球靠近大脑一侧的背部，视网膜在整个眼球中尤为重要，因为视网膜承担着将光信号转化为神经信号的整个任务。不同动物由于活动模式、栖息地环境和进化地位的不同，出现了形形色色的适应性行为，而在不同的动物类群当中，视觉在整个感觉系统所占的比例是不同的。那么在不同类群的脊索动物中，研究其眼睛形态学将会对不同类群动物在其栖息地环境中的适应性进化有进一步的了解。本研究选取小鲵科动物以及其他代表性两栖爬行动物作为实验对象，研究小鲵科动物眼睛的形态学特征以及视网膜形态结构特征在不同物种间区别和进化。本研究选取的这些动物进化地位相对原始，扩散能力弱，生活环境相对单一，是对栖息地环境有着较高依赖性的一类动物，并且由于这类动物眼睛形态学的相关报道甚少，因此本研究不仅可了解小鲵科动物眼睛的形态结构特征以及视网膜结构特征的进化，而且也可了解视网膜形态结构特征对生境的适应，为物种的适应进化提供基础资料，也为其他同类研究奠定基础。
　　选取三种不同生境和不同习性类型的小鲵（东北小鲵Hynobius leechii，吉林爪鲵Onychodactyluszhangyapingi和商城肥鲵Pachyhynobius shangchengensis）测定身体大小和眼睛大小的形态学数据，经 SPSS统计软件进行分析研究眼睛大小对不同生境和习性的适应，结果表明：（1）个体较大的商城肥鲵具有相对最小的眼睛，而个体较小的吉林爪鲵却具有相对最大的眼睛，该研究结果与以前学者所提出的Haller法则部分一致；（2）终生水栖型的商城肥鲵具有相对较小的眼睛是对水中光线较弱的特点的适应，而陆栖型的吉林爪鲵和东北小鲵具有相对较大的眼睛则是对陆地相对复杂的光环境的适应；（3）黄昏型活动的吉林爪鲵比夜行型的商城肥鲵和东北小鲵具有相对较大的眼；眼的相对大小和动物的日活模式与习性相关，体现了眼大小对对光环境的适应。
　　为了探究视网膜形态在小鲵科动物的系统发育过程中如何发生变化。选取小鲵科动物中的7个物种：极北鲵Salamandrella keyserlingii、商城肥鲵Pachyhynobius shangchengensis、东北小鲵Hynobius leechii、施氏巴鲵Liua shihi、吉林爪鲵Onychodactyluszhangyapingi、猫儿山小鲵Hynobius maoershanensis以及山溪鲵Batrachuperus pinchonii，这些小鲵科动物的六个属。利用已公布的线粒体全序，构建稳定强健的系统发育关系，并利用此系统关系进行小鲵科动物视网膜的主要特征的祖先特征重塑。重塑结果显示：在陆生小鲵和水生小鲵中，外核层的相对比例、内网状层的相对比例以及节细胞的面积大小均有明显改变。其形态特征所构建的谱系树与线粒体全序所构的系统发育对比结果揭示了小鲵科动物眼睛视网膜特点与其生活习性有明显的联系。
　　为了比较小鲵物种与其他两栖爬行动物类群之间的视网膜的形态特征进化，除4种小鲵科动物（施氏巴鲵Liua shihi,山溪鲵Batrachuperus pinchonii,猫儿山小鲵Hynobius maoershanensis,吉林爪鲵Onychodactyluszhangyapingi）以外，其他5种两栖爬行动物（东方蝾螈Cynops orientalis，黑斑蛙Pelophylax nigromaculatus,金线蛙Pelophylax plancyi,北草蜥Takydromus septentrionalis,赤练蛇Lycodon rufozonatus）的视网膜切片被制作出来，通过对形态结构特征祖先特征重构以及相关性分析与主成分分析，经过比较分析发现：（1）小鲵科动物以及其他两栖爬行动物各个物种的细胞大小以及结构的排列基本相似；（2）不同生活节律的动物，视网膜结构的排列有着明显的不同，典型的昼行性动物（北草蜥）和典型的夜行型动物（赤练蛇），其在外核层、外网状层的厚度以及细胞密度方面处于两个极端：一个最高，一个最低，而属于晨昏型习性小鲵科动物以及其他两栖动物在这些形态特征的参数上处于中间水平，这一结果可以通过主成分分析方法清楚的分辨；（3）视网膜祖先重构结果上可以看出：爬行动物的视网膜相对于两栖类动物而言，其视网膜细胞较小，但是密度很大，反映出爬行类动物视网膜形态结构较为发达的特征；这与爬行类动物的活动半径普遍比两栖类动物大的行为学特征一致。因此，可以认为爬行动物相对于两栖动物而言，其在眼睛形态学方面也出现了具有进化意义的改变，使之更加适应陆地环境。与此同时，在对前人的相关研究结论进行分析基础上，认为外核层与节细胞层的胞核层数并不能完全作为动物节律类型的特征性标志。

目录

声明

第1章 文献综述

1.1 脊椎动物的眼睛

1.2 小鲵科动物简述

1.3 本研究的目的及意义

第2章 小鲵科物种眼睛外部形态学比较

2.1 前言

2.2 材料和方法

2.3 实验结果

2.4 分析与讨论

第3章 小鲵科动物视网膜形态学比较

3.1 前言

3.2 实验材料与方法

3.3 实验结果

3.4 分析与讨论

第4章 两栖爬行动物类群的视网膜形态比较

4.1 前言

4.2 材料和方法

4.3 实验结果

4.4 分析与讨论

第5章 结论

5.1 小鲵科动物眼睛形态学研究结论

5.2 小鲵科动物间的视网膜形态比较结论

5.3 小鲵科动物视网膜的进化位置

5.4 本研究的意义以及未来的展望

参考文献

致谢

缩略语词汇表

攻读硕士学位期间的研究成果