中国土栖拟步甲防御腺形态分类与进化分析

摘要

土栖拟步甲（the soil darkling beetles）约占拟步甲科物种总数的40％，除少数种类白昼活动外，大部分晚间活动。白昼活动种类通常没有防御腺，而晚间活动种类通常有发达的防御腺，通过释放毒液实现对敌防御、保护栖息地以及引起同种群集结等目的。防御腺的形状在不同种类间差异很大，可用于区分物种并推断高级阶元的系统发育关系，因而长期受到学术界关注。本学位论文在对中国土壤拟步甲不同类群代表性物种标本解剖和比较形态学研究基础上，探讨了部分类群的系统发育关系和进化趋势，取得以下进展：
　　 1. 比较研究了16 族41 属98 种土栖拟步甲防御腺贮液囊的形态特征，以其形状、长度、宽度、囊距、壁质、纹形、皱褶等性状为统一分类尺度，进行了规范的形态记述，编制了识别检索表，提供了各代表种的防御腺形态图。研究证实，防御腺的形态在属级以上分类阶元中变化较大，具有重要分类价值，可用于种类鉴别和分类地位确定，具有广泛的研究价值。
　　 2. 防御腺的形态多样性伴随土栖拟步甲类群分化的多样性，具有高度的一致性。防御腺在进化程度较高的琵甲族Blaptini和刺甲族Platyscelidini 等类群中，其属间的形态差异十分明显，界限清楚；而在较原始的土甲族Opatrini 等小类群中，其表型特征差异不甚明显，属级界限不清晰。据此可将其用于推断土栖拟步甲的系统发育关系。
　　 3.基于防御腺比较形态学的数据构建的系统树显示，本文所研究的8 族土栖拟步甲初步的系统发育关系表现为：拟步甲族Tenebrionini、隐甲族Crypticini＞拟粉甲族Triboliini＞土甲族Opatrini＞扁足甲族Pedinini＞垫甲族Lupropini＞刺甲族Platyscelidini＞琵甲族Blaptini。
　　 4. 对现有数据综合分析，可推测土栖拟步甲防御腺经过了一个从无到有、从低级到高级、从简单到复杂的漫长进化过程。无论防御腺形态变化多大，都具有明显的共同起源（同源性）、分化发展（腺体多态性）和分阶段发展（不同类群有不同的防御特性和防御行为）的性质。被推测防御腺的基本进化轨迹是：无防御腺＞有防御腺＞单个防御腺＞外翻式排液＞1 对防御腺＞内排式排液；防御腺在其漫长的演化历程中，经历了贮液囊着生位置前移＞贮液囊体积逐渐增大和储液量加大＞囊壁变厚并适于喷射等变化。