湿螨总科分类及功能结构的比较形态学研究(前气门目:水螨群)

摘要

湿螨总科Hygrobatoidea是水螨Hydrachnellae群中种类最为丰富的类群，目前全世界已记述13科，213属，2965种，且分类研究仍然十分活跃。中国湿螨总科分类研究相对薄弱，至本研究始，共记述6科，14属，83种。湿螨总科形态变化极为丰富，目前尚无系统的形态学研究，一些类群属及其以上高级阶元的分类存在争议。为适应我国水螨研究的需要，迅速缩小我国湿螨区系认识与世界已知区系的差异，并探索该总科一些类群的区系演化和系统发育关系，本文对我国湿螨总科进行了比较形态学、分类学等方面的深入研究。
　　1、功能结构形态比较研究
　　本文据形态比较研究详述了湿螨总科形态及其规范术语，阐述了腺毛、殖吸盘、软滑水螨足III传精器等三类主要功能结性构形态类型及其演化趋势。
　　通过比较中国已知19科（除水跑螨科和海珠螨科）水螨腺毛分布特点，利用Paup（4.0）聚类分析，总结了中国水螨已知科腺毛分布特点。结合电镜扫描形态观察，证明水螨眼毛不属于腺毛，水螨腺毛总数为16-18对；腺毛在不同类群间分布体位显著不同，主要原因有：
　　①体态适应演化；
　　②功能区域次生骨化；
　　③局部体躯的位移。
　　通过对生殖域结构，殖吸盘数量、位置和表面形态的比较，提出水螨殖吸盘形态和着生位置演化的假说和3条演化路线：
　　①盾水螨路线。生殖盖退化，殖吸盘逐渐显露，生殖域体壁骨化，程度逐渐强化，最终与生殖盖愈合；殖吸盘位于殖吸盘板上或残留的生殖盖上。
　　②腺水螨路线。生殖盖强化，盖住殖吸盘板，生殖域体壁未骨化；殖吸盘位于生殖孔两侧柔软的体壁上。
　　③湿螨路线。生殖盖消失，生殖域体壁骨化并与殖吸盘愈合；殖吸盘位于殖吸盘板上。
　　通过比较中国已知软滑水螨属14种的足III传精器形态特点，依据其爪和腹爪的形态特点提出了软滑水螨属传精器的类型划分及特征定义，阐述了演化途径：
　　基本型或称P型（primary type，type P）：爪短，爪状；两个爪均具有腹爪。P型传精器的形态近似I－III足的正常爪，为传精器中原始的类型。
　　复进型或称A型（advanced type,type A），其中一爪延长呈刺状，刺状爪的腹爪或发达或退化或消失；另一爪短，具腹爪或消失。根据刺状爪腹爪形态，又可以将A型分成3亚型：Ad型（advanced type with developed clawlet，typeAd）：腹爪发达；Av型（advanced type with vestigial clawlet，typeAv）：腹爪退化，残留，呈突起状；Aw型（advanced type without clawlet，type Aw）：腹爪完全消失。
　　2、分类记述
　　本文共记述湿螨总科6科，113种。其中1个中国新纪录科，1个中国新纪录亚科，2个新属，8个中国新纪录属，5个中国新纪录亚属，28个新种，4个中国新纪录种，1种雄性首次记述，2个已知种赋予新种名。新分类单元和新记录单元如下：
　　新属2个：东方沼螨属Orientilimnesia gen.nov.；华水螨属Sinaturus gen.nov.。
　　新种29个：中华东方沼螨Orientilimnesia sinica sp.nov.；双毛沼螨Limnesia diploseta sp.nov.；雅鲁沼螨Limna yaluensis sp.nov.；毛殖沼螨Limnesia hirtigenitalia sp.nov.；巨毛沼螨Limnesia megaseta sp.nov.；肿须沼螨Limnesia turgeotrochanter sp.nov.；伊春妖水螨Tiphys yichunensis sp.nov.；长距角板螨Forelia longicalcaris sp.nov.；短距角板螨Forelia brevicalcaria sp.nov.；六板软滑水螨Piona hexolanxa sp.nov.；佳木斯软滑水螨Piona jiammsiensis sp.nov.；短螯软滑水螨Piona brevigrossusa sp.nov.；拟簇瘤软滑水螨Piona paratuberculosa sp.nov.；长突软滑水螨Piona longisalientia sp.nov.；齿须杂湿螨Mixobates denticulatus sp.nov.；短爪曲跗湿螨Atractides brevis sp.nov.;侧突曲跗湿螨Atractides projectus sp.nov.；安徽曲跗湿螨Atractides anhuiensis sp.nov.；奇足华水螨Sinaturus monocrus sp.nov.;背盘印度螨Bharatalbia(Japonalbia)dorsaloacetabula sp.nov.；海南易北水螨Albia hainanensis sp.nov.；厚尾短足水螨Brachypoda（Brachypoda）pachocauda sp.nov.；溪短足水螨Brachypoda（Ocybrachypoda）stream sp.nov.；簇毛短足水螨Brachypoda（Ocybrachypoda）clusteroseta sp.nov.；叶毛异爪水螨Woolastookia frondosus sp.nov.；大毛异爪水螨Woolastookia megaseta sp.nov.；黄山夹水螨Ljania huangshanensis sp.nov.；四盘神盔水螨Axonopsalbia quatoporus sp.nov.；背脊盔孔水螨Axonopsis dorsus sp.nov.。
　　中国新纪录科1个：纹水螨科Feltriidae Viets,1926。
　　中国新纪录亚科1个:裂背螨亚科Notoaturinae Besch,1964。
　　中国新纪录属8个：妖水螨属Tiphys Koch,1836；纹水螨属Feltria Koenike,1892；杂湿螨属Mixobates Thor,1905;印度螨属Bharatalbia Cook,1967；短足螨属Brachypoda Lebert,1875；异爪螨属Woolastookia Habeeb，1954；夹水螨属Ljania Thor,1898；神盔水螨属Axonopsalbia Viets,1913。
　　中国新纪录亚属5个：妖水螨亚属Tiphys Koch,1836；类纹水螨亚属Feltriella Viets,1930;日本螨亚属Japonalbia Imamura,1977；短足水螨亚属Brachypoda Lebert,1875；散盘短足水螨亚属Ocybrachypoda。
　　中国新纪录种4个：瘤沼螨Limnesia papillosa Viets,1935；圆边软滑水螨Piona rotunda（Kramer，1879）；褐纹水螨Feltria(Feltriella)rubra Piersig,1898；尖颚曲跗湿螨Atractides acutirostris(Motas&Angelier,1927)。
　　新名2个：十六盘湿螨Hygrobates hexoporus nom.nov.；花溪曲跗湿螨Atractides huaxiensis nom.nov.。
　　3、主要属的系统发育分析
　　利用Paup（4.0）分析中国已知沼螨属Limnesia Koch 19种，软滑水螨属Piona Koch 15种和曲跗湿螨属Atractides Koch 12种系统发育关系并讨论其分类意义，提出了是三个属的分类建议：
　　沼螨属支序分析表明支持中国现在种依据基节板特征可分为两个种团：镰板沼螨种团falcicula group和柯氏沼螨种团koenikei group。系统发育树同时还表明，该属殖吸盘板纵向缩短而引起殖吸盘排列的变化，即Ac2逐渐后移并伴随着侧移。
　　曲跗湿螨属支序分析表明，须肢P-I延长、颚底延长为喙、螯肢狭长的种聚为独立的分支，与该属其它亚属截然分离，支持长喙螨亚Tympanomegapus Thor属作为独立亚属的分类地位。
　　软滑水螨属支序分析表明，III-L-6传精器形态特征差异可以作为该属分亚属的依据，应在进一步分析世界区系的基础上建立该属的亚属分类系统。
　　4、生物地理学
　　本文分析了中国水螨属级阶元区系特点，结合世界水螨科、属分布特点，提出水螨在大陆漂移形成现代大陆前科级阶元的分化已基本形成，并形成初步的分布格局，同时已经出现属级阶元的分化，在大陆漂移形成现代大陆后，仍然在继续着属级阶元的分化。
　　本文分析中国湿螨总科的区系特性。中国湿螨区系的特性可初步概括为：区系组成表现出明显的高级阶元古老性和低级阶元相对年轻性。就世界动物地理区划而言，东洋区种类占绝对高的数量；且与其它地理区联系程度较低，其中与全北区联系程度相对较高。就中国动物地理区划而言，华中区种类占绝对高的比例，各区联系程度均较低。

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第一章 总论

1 立题依据

2. 湿螨总科分类研究进展

3. 研究内容与方法

第二章 形态学及主要功能结构的演化

1. 湿螨总科一般形态和术语

2. 腹板、腹片

3. 生殖域（genital field）

4 颚体（gnathosoma）

第三章 分类

3.1 沼螨科 Limnesiidae Thor, 1900

3.2 湿螨科 Hygrobatidae Koch, 1842

3.3 蚌螨科 Unionicolidae Oudemans, 1909

3.4 纹水螨科 Feltriidae Viets, 1926 中国新纪录

3.5 软滑水螨科 Pionidae Thor 1900

3. 6 阿土水螨科 Aturidae Thor 1900

第四章 湿螨总科中国重要属的系统发育分析与分类应用

4.1 沼螨属中国已知 18 种支序分析

4.2 曲跗湿螨属中国已知 13 种支序分析

4.3 软滑水螨科中国已知 15 种支序分析

第五章 中国水螨群属级阶元及湿螨总科现知种的区系分析

5.1 中国水螨群属级阶元区系特性分析

5.2 中国湿螨总科区系特性分析

第六章 总结与讨论

致谢

参考文献

附录 I 发表论文名录

附录 III 奇足水螨科种类记述

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