模拟岩溶生境下青冈栎根系垂直生长与生理生态学研究

摘要

岩溶地区是我国生态环境最为脆弱和恶劣的地区之一。岩溶区具有双层结构,表层土壤薄,地表崎岖多孔,雨水到达地表后,大部分渗漏到地下岩溶缝洞和暗河中,造成地表土壤严重缺水,导致岩溶区经常发生严重的季节性地质旱灾。季节性干旱是岩溶生态系统的主要特征。然而在我国南方岩溶区,特别是大片裸露岩溶地区,岩溶植物在长期的演化中,形成石生和旱生的特点,其优势植物一般具有发达的根系,可以在土壤很少的山坡中上部生长,形成森林。基于岩溶植物生长环境具有双层结构的特点,我们模拟岩溶双层结构,以岩溶植物青冈栎(Cyclobalanopisis glauca)作为研究对象,通过水分控制试验,观察上层土壤含水量变化等特征和植物根系向下生长行为,分析植株的生理生化物质变化、叶片光合日变化、光合-光响应曲线、不同季节的枝条水势、PV曲线参数等,探讨岩溶植物对岩溶环境的水分适应机制、光合生产力和水分来源及其水分利用格局。为岩溶区生态系统的研究在理论和方法上突破,为植被恢复和生态重建提供理论依据。本研究的结果主要包括：一、岩石下层水分对青冈栎根系下扎有重要的驱动作用模拟岩溶的双层结构下青冈栎根系生长研究发现,根系是否能下扎到岩石以下取决岩石下层是否有水源,在岩石下层没有水源的Ⅱ组,四个水分处理下的青冈栎均没有根系下扎到多孔的岩石层(表层岩溶),说明在岩石下层处于干旱时,上层土壤含水量的多少都不能驱使根系下扎。而岩石下层有水源的Ⅰ组,无论土壤是否干旱,四个处理均有根系的下扎。说明下层水源在岩溶植物根系下扎中起重要的驱动作用。二、青冈栎在不同生境下的生理生化调节适应性模拟试验表明,上层土壤的经常临时性干旱,而表层岩溶有水的情况下会促使植物根系穿过含孔丰富的表层岩石下扎到地下水源来缓解干旱胁迫。大量根系下扎到下层水源(表层岩溶水)后,对岩溶植物缓解临时性干旱胁迫起到很关键的作用。实验表明,当有大量根系下扎到岩石下层水中后,青冈栎的脯氨酸和可溶性糖含量受上层土壤含水量高低的影响不大,均维持在一个比较低的水平,跟无根系下扎的对照组相比,其差异程度均到达显著性差异,说明根系的下扎,能有效缓解上层土壤干旱胁迫；而Ⅰ组的上层土壤较高水分处理(B、C、D处理)比Ⅱ组上层土壤相同水分处理(F、G、H处理)丙二醛( MDA)含量要高,而且Ⅰ组的MDA含量随上层土壤含水量的增加而加大的变化规律,说明根系下扎后,根系生长在水中,可能会受到低氧胁迫,上层土壤含水量适度可能能有效缓解岩石下层根系的低氧胁迫,这可能是岩溶植物能够适应特殊的时涝时旱的岩溶环境的机制之一。三、表层岩溶水对青冈栎叶片水分的影响不同生境下青冈栎叶片的相对含水量(RWC)和水势(ψ)的特征表明,大量根系下扎到地下水的植株具有较高的RWC和较高的ψ,表明有大量根系下扎接触地下水源后的青冈栎通过吸收地下水源从而具有抵抗地表土壤干旱的能力。从RWC和ψ的日变化表明,根系下扎到地下水后对青冈栎维持叶片水分有重要意义,即使是上层土壤含水量低,也能及时有效补充叶片蒸发的水分,反映了表层岩溶中根系的吸水活性较高,青冈栎根系也能适应水中的低氧环境。在受上层土壤水分低而岩石下层水中低氧的双重胁迫的环境中,青冈栎仍能很好生长。四、不同生境模拟处理的青冈栎水势和PV曲线参数特征青冈栎枝条水势日变化表明,水势早中晚的日变化格局为高-低-高,白天蒸腾耗水后水势下降,晚上水势上升。地下无水表层土壤70%水分以上处理,晚上得以完全恢；而地下无水70%以下土壤水分处理,虽然晚上叶片水分也得到恢复,但这种恢复不充分。但是岩石下层有水的情况下,无论土壤水分饱和还是十分干旱,晚上水势均得以完全恢复。干旱锻炼促使青冈栎叶片束缚水的比例增加。PV曲线研究表明,随土壤水分的减少,青冈栎的持水能力增强,饱和渗透势？ssat和膨压为零时的渗透势ψtlp减小,？ssat和ψtlp差值的绝对值增大,这都说明随水分胁迫的加剧,青冈栎的抗旱性提高,是植物适应环境的一种表现。而当岩石下层有水源时,随上层土壤含水量的降低,膨压为零时的渗透势ψtlp减少,这可能说明即使根系吸收到下层水分,但上层土壤水分降低可以锻炼提高青冈栎的抗旱性。五、不同的表层岩溶结构对青冈栎光合生产力的影响在夏季,从Ⅰ组(岩石下层有水)四个处理下青冈栎的光合速率日变化我们发现,无论土壤水分如何变化,四个处理的青冈栎光合日变化为“双峰”型,净光合速率(Pn)值也均较高,说明大量根系的下扎到表层岩溶水,能有效缓解植物干旱胁迫,从而有效提高上层土壤干旱生境中青冈栎的Pn,植物不至于因上层土壤干旱而减少其有机物的积累；四个处理中气孔导度(Gs)与蒸腾速率(Tr)的相关性显著,说明气孔导度能有效调控植物的蒸腾。但在冬季,青冈率的光合-光响应曲线的研究发现,有大量根系下扎到地下水的第Ⅰ组的四个处理与相应的没根系下扎第Ⅱ组处理相比较,其光合性能光合参数变化极为相似,青冈栎的最大光合速率(Pmax)、表观量子产量(AQY),光饱和点(LSP),光补偿点(LCP)等光合性能指标跟上层土壤干旱程度密切相关,说明在温度低的冬季,在上层土壤干旱时,青冈栎可能因为不能够有效地从岩石下层水中得到水分,从而使其光合作用受到了干旱的影响,这可能是岩石以下的根系由于低温而使吸水活性降低；而在土层由于实验的时间为晴天,大棚内气温较高,使得土壤温度也升高,植物的根系仍有较高的吸水活性,植物仍具有较高光合能力,植株在生长季生长较快；而土壤十分干旱的处理,在下层根系因吸水活性下降而不能有效吸水的情况下,光合作用受到很大的影响。六、岩溶作用下的青冈栎水分利用格局岩石下层有水可以促进大量根系分布到水层,通过上层土壤进行定点水分监测发现,在夏季,岩石下层有水与岩石下层无水相比,前者上层土壤含水量的下降的速度明显减缓；在有大量根系下扎到岩石下层水中时,上层土壤含水量下降到19%左右时,下降趋势趋于平缓,而没有根系下扎的植株,在土壤含水量下降到14.5%左右时(此时植物出现萎蔫)才趋于平缓,说明青冈栎能有效利用岩石下层水源。岩溶深根植物这种利用表层岩溶水源的特性,使其能适应上层土壤时常临时性干旱的岩溶环境,同时也可能对缓解干旱期与幼苗、浅根植物的水分竞争起到重要作用,对维持岩溶森林生态系统多样性可能起一定的“关键种”作用。冬季,当上层土壤处于干旱、半干旱时,即使岩石下层分布有大量根系到达水源,青冈栎的水势、Pn跟上层土壤水分充足的植株相比,有显著的下降,说明在冬季可能由于水源处低温影响根系活性,根系吸水障碍使岩石下层水分已不能有效缓解植物的干旱胁迫,而此时青冈栎的水分来源主要依靠上层土壤水,这可能也是冬季岩石下层有水青冈光合作用仍受上层土壤干旱影响的主要原因。七、岩溶植物的根系可能存在“提水作用”我们通过对上层土壤进行定点水分测定发现,当青冈栎在岩石下层水中分布有大量根系时,上层土壤处较干旱时会出现含量水在白天和晚上有上下规律波动的现象,在下午15：00之后土壤水分含量开始上升,到20：00结束,到第二天在日出后很快被利用完(8：00),而后面在15：00之前土壤水分含量一直没变动,其波动趋势和气温变化呈一定的负相关性；而岩石底部无根系分布时则不出现这种规律性的上下波动,这种有规律的水分变化是否是植物提水作用的现象,值得进一步研究。

目录

中文摘要

Abstract

第1章 引言

第2章 植物根系生长与水分生理生态学研究进展

1 植物对干旱的响应

1.1 植物渗透调节对干旱的响应

1.2 干旱对植物光合作用的影响

1.3 环境对植物根系的影响

2 植物水分来源的研究

3 植物的水势及其PV 曲线

4 植物的提水作用

参考文献

第3章 研究植物材料和总体设计

1 研究植物材料

2 实验设计

参考文献

第4章 不同模拟生境对青冈栎生长及其渗透调节的影响

1 材料与方法

1.1 实验方法

1.2 测定项目和方法

1.3 数据统计分析

2 结果与分析

2.1 叶面积的特征

2.2 枝条和地茎的生长特征

2.3 叶片相对含水量、自然饱和亏及干鲜比的夏季日变化特征

2.4 脯氨酸（Pro）的含量特征

2.5 可溶性糖含量的特征

2.6 丙二醛的含量特征

3 小结与讨论

3.1 不同生境对青冈栎生长的影响

3.2 不同生境对青冈栎叶片水分特征的影响

3.3 不同生境对青冈栎渗透调节物质的影响

参考文献

第5章 不同模拟生境下青冈栎的叶水势特征

1 试验内容和方法

1.1 不同模拟生境下青冈栎水势的测定

1.2 PV 曲线的绘制及其参数计算

2 结果与分析

2.1 不同模拟生境下青冈栎叶片的水势变化特征

2.2 不同处理下青冈叶片的PV 曲线特征

3 小结与讨论

参考文献

第6章 不同模拟生境下青冈栎的光合特征

1 试验内容和方法

1.1 叶绿素的测定

1.2 不同模拟生境下青冈栎的光合作用测定

1.3 光合参数数据分析

2 结果分析

2.1 叶绿素含量特征

2.2 不同模拟生境下青冈栎的光合速率日变化特征

2.3 不同模拟生境下青冈栎的蒸腾速率（Tr）与气孔导度(Gs)日变化特征

2.4 不同模拟生境青冈栎的光合光响应曲线特征

3 结论与讨论

参考文献

第7章 青冈栎在模拟岩溶双层结构中水分利用格局

1 材料与方法

1.1 材料

1.2 试验内容和方法

2 数据统计分析

3 结果与分析

3.1 不同模拟环境下青冈栎夏季的水分利用格局

3.2 不同模拟环境下青冈栎冬季的水分利用格局

3.3 岩溶植物的提水作用

4 结论与讨论

参考文献

第8章 主要结论与展望

1 主要结论

1.1 青冈栎不同生境下的生理生化调节适应性

1.2 表层岩溶水对青冈栎叶片水分的影响

1.3 不同处理的青冈栎PV 曲线参数特征

1.4 不同表层岩溶结构对植物光合生产力的影响

1.5 岩溶作用下的青冈栎水分利用格局

1.6 岩石下层水分对青冈栎根系下扎有重要驱动作用

2 展望

2.1 对岩溶植物根系提水作用的进一步探究

2.2 进一步探讨岩溶植物根的结构与其适应性的关系

2.3 根系下扎速度及其下扎数量与上层土壤含水量多少、地下水位高低的关系

2.4 进一步量化下层根系与植物生长的关系

2.5 岩溶植物根际微环境与岩溶作用的耦合关系

发表的学术论文

致谢