中国蛛毛苣苔属的系统发育研究

摘要

蛛毛苣苔属(Paraboea)隶属于苦苣苔科(Gesneriaceae)、苦苣苔亚科(Subfam.Didymocarpoideae)、盾座苣苔族(Trib.Epithematinae)，该属主要分布于中国南部、西南部及东南亚的石灰岩地区。目前共包含约130种（含种下单位），中国作为蛛毛苣苔属植物分布的北缘，共记载约27种，其中18种为我国所特有。近十年关于中国蛛毛苣苔属的研究仅停留在新分类群和新记录的报道，而没有开展系统的分类修订和全面的系统发育研究。此外，由于前人对于中国蛛毛苣苔属部分物种的研究主要基于少量的标本，尚未进行居群水平的取样，从而对分类性状的变异认识不够深入，使得物种的划分存在一定的争议。
　　本研究通过物种水平的居群取样，包括了243个个体代表22个物种，采用细胞核基因(ITS)和叶绿体片段（trnL-F、matK、trnH-psbA）同时结合GenBank中已有的该属序列组成物种水平矩阵，重建了蛛毛苣苔属的系统发育关系。同时对蛛毛苣苔属类群进行了初步的形态学研究，针对11个关键的形态性状进行编码，在系统发育框架下对这些性状进行评估，重建其演化过程。本研究通过对蛛毛苣苔属类群开展分子系统学和形态学的综合研究，以探讨其属下系统发育关系并对前人的分类处理进行评估。主要结果和结论如下:
　　1.中国蛛毛苣苔属属下系统发育关系
　　从ITS和叶绿体片段重建的系统发育关系可以看出，ITS片段得到分辨率较好的种间亲缘关系，叶绿体片段的分辨率较低。从整个蛛毛苣苔属的系统发育树上可以看出中国蛛毛苣苔属植物不是一个单系类群，共包含三个分支:(1)核心中国蛛毛苣苔属植物(core China Paraboea)形成支持率较高的一支（BSML=98％）;(2)唇萼苣苔为一支;(3)海南蛛毛苣苔和昌江蛛毛苣苔互为姐妹对聚为一支。由于海南蛛毛苣苔和昌江蛛毛苣苔并不与蛛毛苣苔属的其他类群聚在一起，因此蛛毛苣苔属为一个多系类群。核心中国蛛毛苣苔属植物与泰国、马来西亚等地区的类群发生明显的分化，进一步划分为两个小分支:一支的共有衍征是叶基生、簇生于根状茎顶端，或螺旋状生于茎上部，节间不明显，且多数为狭域种，如密叶蛛毛苣苔、厚叶蛛毛苣苔、盾叶蛛毛苣苔、粗丝蛛毛苣苔、三萼蛛毛苣苔等;另一支的共有衍征为具有明显或者不明显的直立茎，叶在茎上对生，节间多少明显，且多数为广布种，如蛛毛苣苔、白花蛛毛苣苔、锈色蛛毛苣苔、锥序蛛毛苣苔等，同时各分支内部多数物种间的系统发育关系得到了较好解决。
　　2.中国蛛毛苣苔属属下的分类学处理
　　从分子系统学和形态学对中国蛛毛苣苔属植物的研究证明，目前中国共记载有27个物种，其中18个特有种，9个广布种。前人对部分物种的处理，我们做出如下评价和总结：
　　1)海南蛛毛苣苔和昌江蛛毛苣苔成立一个新属，拟称为焕镛苣苔属。海南蛛毛苣苔和昌江蛛毛苣苔互为姐妹对形成独立的一支，没有与蛛毛苣苔属的其他类群聚在一起。结合形态性状，海南蛛毛苣苔和昌江蛛毛苣苔因不具有明显的花冠筒，上下唇不明显的特征而显著区别于蛛毛苣苔属植物斜钟状花冠筒且上下唇明显的形态特征。因此，我们认为有必要对蛛毛苣苔属的范围进行重新界定:海南岛的海南蛛毛苣苔和昌江蛛毛苣苔应成立一个新的属。
　　2)伞花蛛毛苣苔处理应该为一个独立的物种，不支持作为锈色蛛毛苣苔的一个变种处理。从居群取样的系统树上可以看出伞花蛛毛苣苔不同居群的个体并没有与锈色蛛毛苣苔的居群个体混在一起，而是各自独立聚类后与Paraboea glabrisepala聚为一支。其次，两者的花序结构不同，伞花蛛毛苣苔花序近顶生于延伸的花葶，而锈色蛛毛苣苔的聚伞花序腋生。因此，本研究支持把伞花蛛毛苣苔作为独立物种的处理。
　　3)三苞蛛毛苣苔物种成立，不支持将该种作为锈色蛛毛苣苔的一个异名处理。首先，在系统树上三苞蛛毛苣苔和锈色蛛毛苣苔分别位于两个不同的大支，亲缘关系较远。其次，形态特征可以区别:锈色蛛毛苣苔的聚伞花序为假伞状，叶上表面有糙毛，花冠蓝紫色;三苞蛛毛苣苔为典型的二歧聚伞花序，叶上面被蛛丝状毛，花冠淡红色。因此，虽然三个苞片不是一个稳定的形态性状，但是三苞蛛毛苣苔明显区别于锈色蛛毛苣苔成为一个独立的物种。
　　4)棒萼蛛毛苣苔处理为一个独立的物种，不支持将其与髯丝蛛毛苣苔归并。从系统树上可以看出，棒萼蛛毛苣苔与白花蛛毛苣苔互为姐妹，与髯丝蛛毛苣苔亲缘关系较远。另外，该种花序被毡毛，花萼棒状，花丝不具有髯毛的形态特征明显区别于髯丝蛛毛苣苔。因此，棒萼蛛毛苣苔不应并入髯丝蛛毛苣苔，支持其为独立的物种。
　　5)网脉蛛毛苣苔形态复合群中的网脉蛛毛苣苔、三苞蛛毛苣苔、四苞蛛毛苣苔和细叶蛛毛苣苔从分子系统发育学角度得到很好的解决。从居群取样的系统树上可以看出，四个物种的单系性得到很好的支持。三苞蛛毛苣苔、四苞蛛毛苣苔和细叶蛛毛苣苔聚为一支，它们与网脉蛛毛苣苔的亲缘关系较远。细叶蛛毛苣苔的叶形明显区别于三苞蛛毛苣苔、四苞蛛毛苣苔，三者在花序和花形态上区别与网脉蛛毛苣苔。

目录

论文说明

摘要

第1章 绪论

1．1 喀斯特地貌简介

1．2 喀斯特地区的生物多样性

1．3 蛛毛苣苔属(Paraboea)的研究概况

1．3．1 蛛毛苣苔属的生物学特性

1．3．2 蛛毛苣苔属的研究历史

1．3．3 中国蛛毛苣苔属的研究现状

1．4 植物DNA条形码

1．5 科学问题及本研究目的和意义

第2章 研究方法

2．1 取样

2．2．1 内类群的选择

2．1．2 外类群的选择

2．1．3 分子标记的选择

2．2 实验方法

2．2．1 总DNA提取

2．2．2 PCR扩增

2．2．3 测序

2．3 系统发育分析

2．4 不一致检验和联合数据分析

2．5 关键形态性状的祖先状态重建

2．6 拓扑结构检验(Topology Test)

第3章 研究结果

3．1 中国蛛毛苣苔属的系统发育关系

3．1．1 基于ITS片段的系统发育关系

3．1．2 基于单个叶绿体基因(cpDNA)和联合片段的系统发育关系

3．1．3 核基因和叶绿体片段联合的系统发育关系

3．2 形态性状演化

3．3 讨论

3．3．1 系统关系

3．3．2 性状演化

3．3．3 分类学意义

第4章 结论与展望

4．1 结论

4．2 展望

参考文献

攻读硕士学位期间发表论文情况

致谢

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