广义石山苣苔属(苦苣苔科)的系统发育研究

摘要

广义石山苣苔属Petrocodons.l.隶属于苦苣苔科Gesneriaceae长蒴苣苔族Trib.Didymocarpeae。最近的研究结果表明，该属包括石山苣苔属Petrocodon，方鼎苣苔属Paralagarosolen，朱红苣苔属Calcareoboea，世纬苣苔属Tengia，长檐苣苔属Dolicholoma和细筒苣苔属Lagarosolen的所有种，以及长蒴苣苔属Didymocarpus的少数种和文采苣苔属Wentsaiboea的天等文采苣苔W.tiandengensis。共归并了8个属，20余种，其形态变异复杂多样。我们基于标本研究和野外居群调查，对广义石山苣苔属植物形态及生境进行了调查研究，并结合叶片解剖特征和分子性状等证据，对广义石山苣苔属植物的系统发育关系进行了研究。结果如下:
　　 1、叶表皮和叶横切面特征研究
　　 本文首次对广义石山苣苔属14种植物和近缘属广义报春苣苔属Primulinas.l.5种植物的叶表皮特征和叶横切面解剖结构进行了观察，发现其特征对于研究广义石山苣苔属的属内种间关系有重要的系统学意义。叶表皮特征显示广义石山苣苔属植物叶表皮细胞形状有不规则形和多边形类型，垂周壁有平直状、浅波状和波状等式样。气孔器仅分布于叶片远轴面，均为不等型。研究结果表明，叶表皮细胞的形状、垂周壁式样、气孔指数和气孔分布式样等叶表皮性状具有重要的分类学和系统发育学意义。通过对广义石山苣苔属植物叶片厚度、叶表皮细胞厚度，维管束数目及栅栏组织与海绵组织的比值等叶横切面结构特征的观察与测量，发现这些性状的演化规律难以归纳，但是种间还是存在一定的差异，可以作为有用的分类性状。
　　 2、分子系统发育研究
　　 利用核基因ITS和叶绿体基因trnL-F两个片段的数据及其联合数据进行最简约分析、最大似然法分析和贝叶斯分析，结合叶解剖学特征对广义石山苣苔属的系统发育关系进行了探讨，结果表明:
　　 基于分子数据的系统发育分析广义石山苣苔属分为3个分支，3个分支的单系性也得到一些形态和解剖证据的支持。在系统树上，获得了最强支持的细筒苣苔L.hispidus和绵毛长蒴苣苔Didymocarpus niveolanosus聚为一支首先分化出来，形成基部类群。第二支中，基于分子数据的分析并不能清楚解释各物种的演化关系。其中，长檐苣苔Dolicholoma jasminiflorum、兔儿风叶细筒苣苔L.ainsliifolius、靖西细筒苣苔L.jingxiensis、河池细筒苣苔L.hechiensis的系统位置不明确，而石山苣苔P.dealbatus、革叶细筒苣苔L.coriaceifolium、世纬苣苔T.scopulorum、多花石山苣苔P.multiflora和锈色石山苣苔P.ferrugineus在第二支中获得较强的分支，这一分支也得到了形态和叶片解剖特征的支持。第三支包括全缘叶细筒苣苔L.integrifolius、方鼎苣苔Paraisometrum fangianum、陆氏细筒苣苔L.lui和天等文采苣苔W.tiandengensis，全缘叶细筒苣苔是其他三种的姊妹群，本支系同样获得叶片解剖特征的支持。加入分子数据分析的3个疑似新种聚在广义石山苣苔属内，现有的证据还不能确定它们的系统位置，因此需要从形态、解剖等多方面做进一步研究。

目录

声明

摘要

第一章 绪论

1．1 前言

1．2 苦苣苔科植物的系统学研究进展

1．3 广义石山苣苔属的系统学研究进展

1．4 研究目的和意义

第二章 广义石山苣苔属植物的生物学特性和生态适应性

2．1 生物学特性

2．1．1 生活习性，根、茎、叶

2．1．2 花序

2．1．3 花萼和花冠

2．1．4 雄蕊和雌蕊

2．1．5 果实和种子

2．2 生态适应性

第三章 广义石山苣苔属植物叶片解剖学比较研究

3．1 试验材料

3．2 试验方法与步骤

3．2．1 叶表皮

3．2．2 叶横切面

3．3 观察结果

3．4 讨论

3．4．1 叶片解剖特征与植物形态相关性

3．4．2 叶片解剖特征为近缘种提供分类依据

3．4．3 叶片解剖特征与生境多样化的相关性

第四章 广义石山苣苔属分子系统发育分析

4．1 材料和方法

4．1．1 类群取样

4．1．2 分子序列的获得及分析

4．2 研究结果

4．2．1 ITS的分析

4．2．2 trnL-F的分析

4．2．3 ITS与trnL-F的联合分析

4．3 讨论

4．3．1 广义石山苣苔属的种间系统演化

4．3．2 叶表皮及叶横切面解剖特征的演化

4．3．3 广义石山苣苔属系统发育分析

第五章 结论

参考文献

附图Ⅰ 部分广义石山苣苔属植物的生境

附图Ⅱ 光学显微镜下的叶表皮解剖特征

附图Ⅲ 光学显微镜下的叶片横切面解剖特征

致谢

攻读学位期间发表论文情况