高寒草甸植物群落α多样性和β多样性形成的机制：是生态位还是中性理论？

摘要

植物群落物种多样性形成与维持的机制即群落构建机制是当代生态学研究的核心论题。生态位理论主要用群落组分种的生态位分化即不同的物种占据不同的生态位来阐释这个问题。但由于所有植物在利用水、CO2、光能、氮、磷、钾等资源时具有基本相同的方式，因而生态位理论并不能完全解释群落构建的机制。 基于此，Hubbell提出了中性理论，其主要观点是：群落组分种都是生态等价的，各物种随机的生灭过程及迁移过程决定了局域群落的物种多样性；集合群落(metacommunity)水平上的种多样性是各物种个体扩散速率及物种形成(speciation)速率的函数。中性理论包含了生态位理论忽视的很多方面并在一定程度上解决了生态位理论在解释物种多样性时遇到的困难。但是由于假设所有物种的个体在生态学上都是等价的，并忽略生境异质性对群落构建的影响，也使中性理论遭到很多质疑。由此，近年来国际理论生态学界展开了关于群落构建机制阐释的生态位理论观点和中性理论观点之间的论争。本文针对此国际生态学前沿的论争，以甘南高寒草甸植被为研究对象，分别在局域(1ocal)群落和集合群落两个水平上研究植物群落的构建机制。 在局域群落中，以高寒草甸植物群落的重要组分种：鹅观草(Roegneria kamoj)、球花蓼(Polygonum sphaerostachyum)、洽草(Koeleria cristata)、嵩草(Kobresia myosuroides)、箭叶橐吾(Ligularia sagitata)和乳白香青(Anaphalis lacteal)为对象，通过施肥处理后光合能力以及群落结构的变化探讨α多样性的形成机制；在集合群落(metacommunity)水平上，通过对比两座相距180 m山坡上4个不同坡向样方间群落相似性与距离和环境梯度的相互关系，探讨β多样性的形成机制。本文实验研究的结果如下： 1.鹅观草具有相对较高的光合水分利用率及较低的光合氮利用率，而球花蓼具有较高的光合氮利用率及较低的光合水分利用率。鹅观草的净光合速率与土壤氮含量呈正相关关系，其对于土壤水分含量变化的反应不明显，而对于土壤氮含量变化的反应明显。球花蓼的净光合速率与土壤水分含量呈正相关关系，其对于土壤水分含量变化的反应明显而对于土壤氮含量变化的反应不明显。鹅观草和球花蓼在资源利用方面的这些权衡(trade-off)有利于它们共存于波动的环境中。 2.洽草、嵩草、球花蓼、箭叶橐吾和乳白香青的光合作用对于土壤氮磷比提高的反应不同：氮磷比的增加明显提高了嵩草，洽草和箭叶橐吾的净光合速率；中等程度的氮磷比一定程度上提高了乳白香青的净光合速率，但是高氮磷比条件下反而使得其净光合速率相对中等程度的氮磷比有所降低。对于所有氮磷比条件下的球花蓼来说，其净光合速率均与对照相比没有明显变化。在两年间的样方数据比较下，我们发现高氮磷比的洽草、嵩草较多的出现在高氮磷比土壤条件下的群落中，而低氮磷比的球花蓼较多的出现在低氮磷比的土壤中。不同物种对营养增添(nutrient enrichment)引起的土壤资源供应比率改变的响应差异性最终导致群落结构发生变化。 3.通过对比相邻两座山坡上四个不同坡向的植物群落组成，我们发现在每个山坡上，各个相距8 m的样方间，沿着土壤水分梯度，群落相似性由南至北依次降低；而在相距180 m的不同山坡上位于相同位置的样方间的群落相似性却高于同一山坡不同位置样方间的群落相似性，对此，用扩散限制难以解释。不同山坡间、同一山坡内各样方间的群落相似性均与土壤水分含量表现出较高的线性关系。在实验所处的空间范围内(8-180m)，分离环境变化与距离变化的耦合关系后，环境梯度的作用随之显现。 由上述，本文得出以下研究结论： 1.对不同资源利用能力之间的权衡是生态位分化的基础，这在物种共存、群落构建过程中起着重要的作用。群落α多样性的形成机制仅用中性理论的随机生灭过程和迁移过程难以得到完满的解释。 2.群落组分种对土壤营养增添(nutrient enrichment)的差异性响应是影响群落结构变化主导因子，因而从另一角度否证了中性理论关于群落组分种等价性的假定。 3.扩散限制并不能完全解释β多样性的形成，在本研究所涉地域内，环境梯度才是引起群落结构变化的主要原因。

目录

文摘

英文文摘

声明

第一章前言

1导论

2生态位理论与中性理论概述

2.1生态位理论的发展

2.2中性理论的发展

2.3生态位理论与中性理论引起的争论

3生态位理论和中性理论的两个层次

4基于化学计量学的生态学研究

5本论文研究的总体思路

第二章材料和方法

1地点描述

2试验设计

2.1供试植物的选择

2.2鹅观草和球花蓼的资源利用权衡与生态位分化

2.3营养增添对个体及群落的影响

2.4群落相似性与环境梯度和距离的相关性

2.5叶片及土壤理化分析

3数据分析

3.1指标计算

3.2统计分析

第三章结果与分析

1鹅观草和球花蓼的资源利用权衡与生态位分化

1.1各样方问土壤理化性质的差别

1.2营养增添对鹅观草和球花蓼的影响

1.3不同土壤水分对鹅观草和球花蓼的影响

2施氮后植物的光合能力与丰富度变化

2.1土壤理化性质

2.2施氮处理对植物氮、磷含量以及氮磷比的影响

2.3五种植物的净光合速率对施氮处理的反应

2.4五种被测植物的相对丰富度

2.5氮添加处理对地上生物量的影响

3群落相似性与环境梯度和距离的相关性

3.1土壤理化性质

3.2样方间的群落相似性

3.3群落相似性与距离的关系

3.4群落相似性与土壤水分含量的关系

第四章讨论

1资源利用方式的权衡与生态位分化

1.1鹅观草和球花蓼的光合水分利用率及光合氮利用率

1.2光合水分利用率与光合氮利用率的权衡及其生态学意义

2营养增添后植物种的差异响应及群落结构变化

2.1土壤性质与五种植物的叶片氮磷比

2.2营养增添对植物光合的影响

2.3营养增添对群落的影响

3扩散限制，环境梯度以及群落相似性

第五章结论与展望

1结论

2展望

参考文献

发表论文情况

致谢