近岸水域微型浮游生物与水母暴发的交互影响

摘要

水母暴发是当今严峻的生态灾害，已对生态系统造成一定的负面影响，然而其发生机理和生态环境效应尚不清楚。本文采用实验生态和现场跟踪调查等手段研究了浮游植物对海月水母(Aurelia sp.1)不同生活史阶段（水螅体和碟状幼体）的行为和生长的影响，探讨了九龙江河口和厦门南湖公园以弗洲指突水母(Blackfordia virginica)为优势种的小型水母暴发机制及生态效应;此外，通过培养实验研究了弗洲指突水母暴发对细菌代谢特征的影响，进而探讨了其对九龙江河口区碳流的影响。取得了如下主要结果;
　　1.浮游植物对海月水母不同生活史阶段（水螅体和碟状幼体）行为和生长的影响
　　通过室内实验分析了不同浮游植物对海月水母水螅体的捕食行为和生长的影响。结果表明，海月水母水螅体对能运动的甲藻有较显著的摄食行为，而对不能运动的硅藻几乎无反应。同时，海月水母水螅体对甲藻的摄食行为与甲藻的粒径大小和密度呈正相关。虽然在胃含物分析中检测到少量的较大颗粒的甲藻，如血红哈卡藻(Akashiwo sanguinea)和链状亚历山大藻(Alexandriumcatenella)，但与浮游动物相比，浮游植物不是海月水母水螅体主要的捕食饵料生物。浮游植物不能长时间作为饵料生物维持海月水母水螅体的生长和繁殖。而且高浓度的甲藻会导致海月水母水螅体迅速地死亡，也表明现场海区中若甲藻赤潮暴发时会抑制海月水母水螅体的生长和繁殖，进而影响成体海月水母的暴发规模。
　　海月水母碟状幼体的游动频率和恢复能力也会显著受到浮游植物浓度的影响。低浓度的链状亚历山大藻(0.25×105 cells L-1)与海月水母碟状幼体共存，海月水母的游动频率与初始时无差异。但是当浓度≥0.5×105 cells L-1时，与之共存的的碟状幼体游动频率和恢复能力受到显著抑制。而当浓度达到3.0×105 cells L-1时，碟状幼体几乎全部死亡。链状亚历山大藻有毒株(ACDH01)与无毒株(CCMP2023)在浓度≥0.5×105 cells L-1时，均显著抑制碟状幼体的游动频率和恢复能力。
　　低浓度的浮游植物(中肋骨条藻(Skeletonema costatum)、东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)和链状亚历山大藻）在10天内可维持海月水母碟状幼体的生长，但是在20天内，无法维持其生长。高浓度的浮游植物（藻华水平）对海月水母碟状幼体的生长均是负效应。因此，现场海区中若甲藻赤潮暴发会抑制海月水母碟状幼体的生长和存活率，进而也会影响成体海月水母的暴发规模。
　　2.河口区小型水母暴发过程中浮游生物生态特征研究
　　通过2011和2012年春季九龙江河口小型水母暴发时期的生态调查研究，分析了浮游植物、微型浮游动物以及小型水母种类组成和数量变动特征，同时还分析了营养盐、温度和盐度等环境参数。春季九龙江河口小型水母的优势种类为弗洲指突水母，其在2011和2012年的优势度分别为0.026和0.548。对水母暴发站位进行重点分析表明，小型水母暴发期的优势浮游植物为颗粒直链藻(Melosira granulate)、针杆藻(Synedra spp.)，部分时期和站位斜生栅藻(Scenedesmus obliquus)和微小亚历山大藻(Alexandrium minutum)也为优势种类。小型水母暴发期主要特征光合色素为岩藻黄素，其浓度和相对含量与前期和后期均无显著差异。无论是丰度还是生物量，九龙江河口水母暴发区无壳纤毛虫均是绝对优势类群。小型水母暴发前期和非暴发期，微型浮游动物总丰度无显著差异。但是，小型水母的大量增加，特别是弗洲指突水母的数量增加会显著降低较大个体微型浮游动物的比例。
　　2012年3月～4月，对厦门南湖公园水域中弗洲指突水母暴发过程进行浮游生物和相关环境参数跟踪调查研究。南湖公园弗洲指突水母出现两次峰值，分别达到1095±381ind m-3和759±158 ind m-3。水体中铵氮浓度随弗洲指突水母的丰度增加而增高。Chla也出现两次峰值，但是其峰值滞后于弗洲指突水母峰值之后2～4天。第一次Chla峰值浮游植物优势种为角毛藻(Chaetoceros sp.)，而第二次Chla峰值的优势浮游植物为角毛藻和裸甲藻(Gymnodinium sp.)。微型浮游动物的生物量与弗洲指突水母的丰度无显著关系，但是微型浮游动物的个体含碳量与水母丰度呈负相关性。另外，稀释实验结果表明弗洲指突水母的丰度会显著影响微型浮游动物对浮游植物的摄食率及浮游植物的生长率。较高的水母丰度会增加浮游植物的生长率和微型浮游动物对浮游植物的摄食率。弗洲指突水母高峰期的m/μ(摄食率/生长率）小于低峰期，显示弗洲指突水母暴发时，微型浮游动物对浮游植物的摄食控制浮游植物的能力较弱。
　　实验生态研究还表明弗洲指突水母的暴发可以通过“下行效应”改变浮游动物的群落结构。弗洲指突水母能选择性的摄食中型浮游动物的某些种类，如歪水蚤(Tortanus sp.)，而中型浮游动物对微型浮游动物有显著的摄食作用。因此，弗洲指突水母可以经营养级级联效应，改变微型浮游动物和浮游植物的生物量和群落组成。此外，弗洲指突水母也可以直接摄食＞50μm粒径的微型浮游动物，从而影响浮游植物的生物量和组成。
　　3.弗洲指突水母暴发对细菌代谢特征的影响
　　以九龙江河口春季优势水母弗洲指突水母为研究对象，通过模拟现场研究弗洲指突水母对细菌呼吸速率和细菌生产力的影响，进而分析了其对细菌生长效率的影响。结果表明，弗洲指突水母添加组与对照组相比，浮游细菌生长效率降低了14.4％。通过进一步的分析表明，弗洲指突水母添加组内γ-变形菌(γ-proteobacteria)细菌的丰度和比例显著增加，显示该细菌可能是与细菌呼吸速率加快有关。
　　通过实验室和现场调查的数据，估算九龙江河口春季弗洲指突水母暴发对碳流的影响。2012年九龙江口春季弗洲指突水母引起的细菌呼吸速率最高值占总细菌生产力的12.63％，而引起的细菌生产力最高值仅占据了总细菌生产力的3.88％。因此，水母暴发改变了该水域生态系统中的碳循环，即加速了该水域的碳以二氧化碳的形式向环境中释放，降低流向更高营养级的比例。

目录

声明

摘要

缩略语中英文对照表

第1章 绪论

1．1 水母的生物学特征

1．2 水母暴发的危害及成因

1．3 微型浮游生物对水母暴发的影响

1．3．1 微型浮游动物对水母暴发影响

1．3．2 浮游植物对水母暴发的影响

1．4 水母暴发的生态效应

1．4．1 水母暴发对浮游生物的影响

1．4．2 水母暴发对碳循环的影响

1．5 中国近海水母暴发的研究

1．6 本论文的科学问题和主要内容

第2章 浮游植物对海月水母水螅体的行为、生长和繁殖的影响

2．1 前言

2．2 材料和方法

2．2．1 浮游植物和海月水母水螅体

2．2．2 海月水母水螅体对浮游植物的捕食反应

2．2．3 混合饵料生物培养下海月水母水螅体胃含物分析

2．2．4 不同喂食环境下，海月水母水螅体的存活和无性繁殖

2．2．5 统计分析

2．3 结果与分析

2．3．1 海月水母水螅体对浮游植物的摄食行为

2．3．2 混合饵料生物培养下海月水母水螅体胃含物分析

2．3．3 水螅体的存活和无性繁殖

2．4 讨论

2．5 小结

第3章 浮游植物对海月水母碟状幼体行为及生长的影响

3．1 前言

3．2 实验材料和方法

3．2．1 实验材料

3．2．2 不同饵料生物对海月水母水螅体行为的影响

3．2．3 几种浮游植物和丰年虫对海月水母碟状幼体生长的影响

3．2．4 数据处理与统计分析

3．3 结果与分析

3．3．1 不同饵料生物对海月水母水螅体行为的影响

3．3．2 几种浮游植物和丰年虫对海月水母碟状幼体生长的影响

3．4 讨论

3．5 小结

第4章 九龙江河口小型水母暴发过程中浮游植物和微型浮游动物的变化

4．1 前言

4．2 研究区域与方法

4．2．1 研究站位与采样方法

4．2．2 环境参数的测定

4．2．3 分粒级Chla的采集与分析

4．2．4 微型浮游动物和浮游植物的采集与处理

4．2．5 小型水母的采集与分析

4．2．6 浮游植物特征光合色素样品的采集和测定

4．2．7 数据分析

4．3 结果与分析

4．3．1 环境参数变化

4．3．2 小型水母总丰度和弗洲指突水母丰度的时空分布

4．3．3 TChla和分粒径Chla的含量

4．3．4 浮游植物种类组成及类群变化

4．3．5 微型浮游动物的组成

4．3．6 小型水母种类与环境因子的关系

4．4 讨论

4．5 小结

第5章 南湖公园水域浮游植物和微型浮游动物对弗洲指突水母暴发过程的响应

5．1 前言

5．2 研究位置与方法

5．2．1 调查研究时间与站位

5．2．2 环境参数的测定

5．2．3 分粒级Chla的采集与分析

5．2．4 微型浮游动物和浮游植物的采集与处理

5．2．5 小型水母和中型浮游动物的采集与分析

5．2．6 稀释法测定微型浮游动物的摄食压力

5．2．7 微型浮游动物摄食率和浮游植物生长率的计算

5．3 结果与分析

5．3．1 采样期间温、盐特征及变化

5．3．2 采样期间弗洲指突水母丰度及浮游生物丰度和生物量变动

5．3．3 稀释实验结果

5．4 讨论

5．4．1 南湖公园水域弗洲指突水母数量与营养盐、TChla和浮游植物优势种类的变动

5．4．2 南湖公园弗洲指突水母数量与浮游动物生物量变动

5．4．3 厦门南湖公园水体中浮游植物生长与微型浮游动物的摄食

5．5 小结

第6章 弗洲指突水母对浮游生物影响

6．1 前言

6．2 实验部分

6．2．1 实验材料

6．2．2 实验设计

6．2．3 样品采集与分析

6．2．4 数据处理与统计分析

6．3 结果与分析

6．3．1 营养盐的变化

6．3．2 TChla和分粒径Chla的变化

6．3．3 微型和中型浮游动物的变化

6．4 讨论

6．5 小结

第7章 弗洲指突水母暴发对细菌代谢特征的影响

7．1 前言

7．2 材料与方法

7．2．1 弗洲指突水母的采集和保存方法

7．2．2 溶解态有机质、有机和无机营养盐的释放

7．2．3 弗洲指突水母对细菌生长效率的影响

7．2．4 细菌群落结构的测定

7．2．5 2012年春季九龙江河口弗洲指突水母对细菌生长效率的影响估算

7．3 结果与分析

7．3．1 弗洲指突水母有机和无机营养盐释放速率

7．3．2 弗洲指突水母对细菌代谢的影响

7．3．3 弗洲指突水母对浮游细菌群落结构的影响

7．3．4 2012年春季九龙江河口弗洲指突水母对细菌生长效率的影响估算

7．4 讨论

7．5 小结

第8章 总结与展望

8．1 主要结论

8．1．1 浮游植物对海月水母不同生活史阶段(水螅体和碟状幼体)的影响

8．1．2 河口区小型水母暴发过程中浮游生物生态特征研究

8．1．3 弗洲指突水母对细菌代谢特征的影响

8．2 本研究的特色与创新

8．3 本研究的不足之处

8．4 今后的工作内容和展望

参考文献

致谢

附录1 博士研究生期间参与的科研项目和参加会议

附录2 博士研究生在读期间发表的文章

附录3 已发表的部分论文