基于叶绿体基因组序列多态性的杂草稻起源以及杂草稻的落粒性研究

摘要

杂草稻（Oryza sativa f. spontanea）是近年来爆发在世界各地并严重威胁水稻生产的一类田间杂草。它与野生稻，栽培稻属同一基因池，而在形态上与栽培稻相似，且能适应稻田的生存环境。杂草稻具有与野生稻一样的落粒和休眠性状，使其在稻田中持续的繁衍生存并入侵栽培稻田，难以治理。根据杂草稻的这些性质，对杂草稻的起源方式提出了多起源假说。通过对野生稻，栽培稻与杂草稻的核基因组分析及比对方法，了解到杂草稻有较高的遗传多样性水平，并得知它大多数群体的亲缘关系与栽培稻更近。但杂草稻的起源假说并没有找到足够有力的证据，特别的，有关杂草稻野生起源的证据还没有得到肯定。无论杂草稻的起源方式如何，杂草稻获得的异于栽培稻的落粒性状是杂草稻起源过程的主要事件。因此对参与控制杂草稻落粒性的基因的了解是解决杂草稻起源的办法之一。通过分析比对野生稻，栽培稻，杂草稻三个群体在已克隆的落粒基因序列，发现在杂草稻群体与栽培稻群体落粒基因型一致。由此造成杂草稻的起源方式变得更复杂。为了深入了解杂草稻的起源方式及进化过程，及对杂草稻群体落粒性状得获得。我们通过了解野生稻，栽培稻，杂草稻的叶绿体基因组序列的差异，并使用杂草稻WD1292及栽培稻MH86杂交获得的F2群体，通过统计分析此群体的表型及其分子数据来定位杂草稻的落粒性状基因。研究结果表明：
　　1野生稻，杂草稻，和栽培稻三个群体的叶绿体基因组遗传多样性指数值π=~0.002，虽然稻属叶绿体基因组的遗传多样性水平偏低。但是栽培稻群体和野生稻群体之间出现了分化（Fst=0.108）。
　　2杂草稻群体与栽培稻群体之间的分化（Fst=0.047）比杂草稻群体与野生稻群体（Fst=0.144）低。结果与前人以核基因组为研究目标一致。
　　3单倍型分析结果表明野生稻群体中的个体和栽培稻群体中的个体之间不存在共享单倍型。杂草稻群体中的个体分别与野生稻及栽培稻都含有共享有单倍型，证实了杂草稻的野生起源方式。
　　4与野生稻共享，或亲缘关系与之较近的杂草稻群体中的个体主要存在于野生稻分布区，从地里分布上进一步证明了杂草稻的野生起源。
　　5杂草稻含有其他独立的单倍型，不但远离野生稻群体，也与栽培稻群体相距甚远。证实杂草稻的高遗传分化及适应性进化。
　　6其次通过QTL方法定位到三个与落粒性状相关的基因位点，分别位于水稻的1，3，5号染色体上。通过与其他的落粒位点比对后，证实杂草稻因群体不同，环境不同而形成不同的落粒机制。进一步观察到杂草稻的适应性进化。
　　以上结果肯定了杂草稻的多起源假说。特别是其野生起源地假说。我们的结果不但为我们描述了杂草稻起源的不同方式，也讲述了栽培稻的起源故事。在这一系列事件的发生中，伴随着不同群体之间的基因交流，不断形成不同的新群体。其中，杂草稻的独立单倍型说明杂草稻叶绿体可能在起源后的进化事件中发生了快速的突变事件。对叶绿体遗传水平多样性的调查研究，发现水稻的叶绿体序列在栽培稻品种及野生稻群体之间发生了明显的分化，为研究栽培稻起源与进化提供了可靠的方案。通过杂草稻群体落粒性状QTL定位，了解到控制水稻落粒的机理可能不是唯一信号通路。我们所定位的落粒性位点与前人使用野生稻，栽培稻克隆的落粒基因不在同一位置，证明杂草稻的落粒性状与栽培稻，野生稻的机理不一致。研究结果不但对杂草稻的起源及进化有了进一步认识。对有助于杂草稻危害的控制。

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1 前 言

1.1 杂草稻的发生，分布及危害

1.2 杂草稻的表型变异及其控制策略

1.3 杂草稻的起源进化假说及研究现状

1.4 分子标记技术在研究植物起源和进化中的作用

1.5 杂草稻的落粒性状

1.6 数量性状基因的定位及水稻落粒性基因定位的研究现状

1.7 水稻群体落粒性基因定位及克隆研究现状

1.8 本研究的目的，内容及意义

2 杂草稻的多起源假说验证

2.1 引言

2.2材料与方法

2.3 实验结果

2.4 讨论

3 杂草稻的落粒性状揭示杂草稻的起源进化方式

3.1前言

3.2 材料和方法

3.3 结果

3.4讨论

4 总结与展望

4.1叶绿体基因组多态性了解物种起源

4.2落粒基因及其与杂草稻的起源的关系

4.3 展望

致谢

参考文献

附录 A.作者在攻读博士学位期间发表的论文