钝叶柃的性别分化及性别间传粉特性差异研究

摘要

据资料记载,柃木属(Eurya Thunb.)植物均为严格的雌雄异株植物,但性别变异现象也偶有发现,并给该属植物的分类留下了一些至今仍未解决的疑问。柃木属中的性别变异个体同样也是研究该属植物性别系统的生态适应机制和雌雄异株进化的重要材料。
　　 调查中发现钝叶柃(Eurya obtusifolia H.T.Chang)中存在性别变异现象。为给认识柃木属植物性别表达规律积累更多资料,也为进一步研究该属植物的生态适应机制和性别进化提供一定参考,研究从3方面开展:1)钝叶柃的性别表达规律研究;2)钝叶柃的花部形态及开花动态研究;3)钝叶柃的传粉生物学特性研究。基于野外普查、定点标记观察和取样检测;利用肉眼观察,数码相机摄影记录,体视镜下解剖观察拍照,显微下观察拍照,电子显微镜下观察拍照,花粉活力和柱头可授性检测,花粉培养,花粉计数,花蜜定量及套袋套网等实验手段得出以下几点主要结论:
　　 一、在野外种群中,主要是典型的雌株与雄株,性别变异株极少见。对于典型的雌雄异株种群来说,无论是单花水平还是植株水平均只有雌或雄两种相互排斥的状态。而在包含性别变异株的种群中,无论是在单花水平还是植株水平都呈现出一种两性之间的过渡特征。钝叶柃共包含6种不同类型的花:雌花(PF)、雄花(SF)、具退化雄蕊的雌花(PVS)、具退化雌蕊的雄花(SVP)、两性花(HF)及不育花(IF)。典型的雌雄异株个体只包含雌花和雄花,性别变异株上着生不同类型的花。并非所有性别变异株都具两性功能,个体的两性功能既可体现在具有两性花上,也可体现在同时具有雌花和雄花上。但性别变异株上雌蕊和雄蕊退化明显,两性株上雌雄功能存在干扰,性别变异株的适合度不如典型的雌株和雄株。
　　 二、钝叶柃雌雄株在花部形态和开花动态上既具有许多共同点又存在明显差异,但多方面特征均体现出了对雌雄异株性系统的适应。性别变异株的特征除花寿命外,多介于二者之间。其中,共同点包括花期短,花小而多,开花同步性高,颜色和香味一致。差别主要体现在:(1)雌株花呈辐射状,花瓣反卷,暴露出花柱;雄株花呈灯笼状,花瓣不反卷,将雄蕊包藏于其内;(2)雄株花各结构明显大于雌株花,干重也较雌株花大;(3)雄株花倾向于顶端向地,雌株花倾向于斜向下朝向枝条末端;(4)雌株花寿命长于雄株花。
　　 三、钝叶柃以虫媒传粉为主,风媒传粉起着微小作用。缙云山钝叶柃种群的访花昆虫多样,包括蜜蜂科、食蚜蝇科、蝇科、天蛾科、叶甲科和蚁科的多种昆虫。其主要传粉者为意大利蜂和一种熊蜂,它们在雌雄株上的访花行为也有一定差异:在雌株上吸食花蜜,在雄株上采食花粉;在雄株上访花频率更高,在雌株上的访花动作更连续。
　　 四、钝叶柃的花粉在蒸馏水中就能萌发,并且具有较高的萌发率,萌发后即失活,说明直接接触雨水会对其花粉造成破坏。钝叶柃雄株花的形态及朝向可能是对雄蕊的一种保护机制。
　　 总的来看,钝叶柃中虽然具有两性个体,但是它们在进化上没有代替雌雄异株个体的趋势。反而是雌雄异株植株具有一系列适应雌雄异株性系统的特征。大量的实验证据表明雌雄异株是由雌雄同花经不同的途径多次独立进化形成的。现有的形态学、胚胎学及分子生物学证据均表明柃木属与杨桐属(Adinandra)、红淡比属(Cleyera)特别是猪血木属(Euryodendron)有很近的亲缘关系,这几个属的植物均为两性花。从柃木属植物的性别变异现象和系统位置来看,雌雄异株的柃木属植物应是由雌雄同花的祖先进化而来。但目前为止,还完全不了解柃木属植物的性别遗传背景和影响因素,本研究仅是对钝叶柃的性别现象进行了短期的、区域性的监测,其性别是否会因为时间和环境而改变,目前还无法定论,有待进一步研究。钝叶柃雌雄株间具有明显差异,这些特征从一定程度上体现了钝叶柃雌雄异株性系统的生态适应性,同样也是自然选择的结果。这些性别差异的进化可能与性别本身的进化有着重要联系。传粉昆虫和雨水可能在性别差异的形成中起到重要作用,二者也可能成为性别选择的重要因素,但现在并不清楚柃木属的性别决定机制以及与性别相关差异形成的原因。性别间的各种差异可能是出现在性别进化之前,也可能是出现在性别决定之后,相关问题有待进一步研究。