钝叶柃(Eurya obtusifolia H.T.Chang)性别分化的生理生化研究

摘要

柃木属（Eurya）隶属于山茶科（Theaceae），多为常绿灌木或小乔木，在冬季开花，为重要的蜜源植物和颇具潜力的园林植物。据资料记载，柃木属植物为严格的雌雄异株植物，性别变异现象极为少见。但野外调查发现，钝叶柃（Eurya obtusifolia）存在显著的性别变异，尤其是两性花现象，这对于探索植物的性别分化和进化具有特殊而重要的意义。目前关于柃木属植物的研究主要集中于经典分类和资源调查等方面，极少有关其性别分化现象的研究。
　　叶片中的生理生化指标差异与植物的性别密切相关。本文以钝叶柃雌株、雄株和两性株为材料，对其花发育过程中关键时期叶片的生理生化变化规律进行研究，分析不同性别间各生理指标的差异，探讨其在钝叶柃性别分化中的作用，为进一步研究柃木属性别分化规律和出现性别变异现象的原因提供基础资料。研究结果如下：
　　1、采用高效液相色谱法（HPLC）对钝叶柃三种性别植株花发育过程中关键时期叶片的生长素（IAA）、赤霉素（GA3）、玉米素核苷（ZR）、脱落酸（ABA）的含量进行测定和比值比较，并分析其动态变化规律。结果表明：钝叶柃不同性别植株叶片中的内源激素水平变化趋势在整个测定时期中具一定的变化规律，且不同性别植株间存在明显差异。从单一激素来看：雌株和两性株的IAA含量在所测各时期呈先上升后下降的趋势，且在多数时期高于雄株，而雄株IAA含量相对较低且变化平稳；雌株的GA3含量在营养生长期最高，但进入生殖生长期后急剧下降，而雄株和两性株的GA3含量逐渐升高并高于雌株；雄株和两性株中 ZR含量呈先升高后降低的变化趋势，且一直高于雌株，而雌株中的ZR含量变化幅度较小；ABA含量在雌株、雄株和两性株中差异不大，且变化规律也较一致。从激素平衡来看：雌株中的ABA/ZR和 GA3/ZR在多数时期都明显高于雄株和两性株，而雄株与两性株变化相似；雌株和两性株的IAA/ZR呈先升高后降低变化趋势，雄株的IAA/ZR较低且变化平稳，而两性株的IAA/ZR居雌株和雄株之间；ABA/IAA、GA3/IAA的值在雌株中呈先下降后上升的变化趋势，在雄株中呈逐渐上升的变化且在生殖生长期明显高于雌株和两性株，而两性株中ABA/IAA的变化与雌株较相似、GA3/IAA的变化与雄株较相似。由以上结果推测较高含量的IAA有助于雌蕊的发育，对雄蕊的发育影响较小；GA3含量增加有利于雄蕊的发育，而对雌花的发育不利；较高的ZR含量有助于雄蕊的发育，对雌花的发育影响不大；ABA对性别分化影响较小。而钝叶柃性别变异现象的发生更可能是各种激素综合作用的结果，本研究表明：ABA/ZR、IAA/ZR和 GA3/ZR比值的增加对雌花的发育有促进作用，而较高的ABA/IAA、GA3/IAA比值更有助于雄花的发育。
　　2、对钝叶柃三种性别植株花发育过程中关键时期叶片的可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛和抗氧化酶（SOD、POD）的研究表明：1）三种性别植株可溶性蛋白含量在所测各时期均呈先升高后降低后趋于平稳的变化趋势，在初蕾期均达到峰值，且雌株和两性株显著高于雄株，说明可溶性蛋白的积累有利于花芽的分化，且较高含量的可溶性蛋白有利于雌花和两性花的发育。2）雌株和两性株可溶性糖含量变化趋势为升高-降低-升高，而雄株的变化趋势为升高-降低。在营养生长期三者的可溶性糖含量较低，到初蕾期迅速升高并达到雄株的峰值，也达到了雌株和两性株的第一个峰值，且三者的含量大小比较为：两性株显著高于雌株，雌株显著高于雄株，表明可溶性糖的积累有利于花芽的分化，且较高含量的可溶性糖对两性花和雌花的发育更有利。3）三种性别植株丙二醛变化趋势都呈先升高后降低的变化趋势。在营养生长期，三者含量均较低，进入生殖生长期后持续升高，在雌雄花盛花期均达到峰值，后持续下降。在整个测定时期丙二醛含量大小为：雌株>两性株>雄株，且在多数时期雄株丙二醛含量显著低于雌株和两性株，推测丙二醛的含量变化对钝叶柃的性别分化也有一定影响。4）SOD活性在三种性别植株中变化趋势大体一致，表现为先迅速上升后趋于平稳。在营养生长期三者活性均较弱，但进入生殖生长期后三者活性迅速增强且一直保持较高活性，但不同性别类型植株的SOD活性大小存在一定差异，雄株和两性株的SOD活性在测定时期均高于雌株，雄株和两性株间不具有显著性差异。推测较高的SOD活性有利于雄蕊的分化发育。5）POD活性在三种性别植株中变化趋势均呈先迅速升高后急剧下降到花期结束又缓慢上升。雌株、雄株和两性株在营养生长期POD活性均较低，到初蕾期迅速上升并达到各自峰值，至花蕾露白期三者急剧下降，到花期结束又有所回升，且在整个测定时期POD活性大小为：两性株>雄株>雌株，推测高活性的POD有利于两性花和雄花的发育。
　　从以上结果可知，钝叶柃不同性别植株花发育过程中内源激素和其它各项生理指标均呈现一定的变化规律，且不同性别间存在明显差异，说明所测各项生理指标与植物的性别分化都有密切关系。

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中文摘要

英文摘要

第1章 文献综述

1.1 植物性别分化的研究进展

1.2 柃木属植物的研究

第2章 引 言

2.1 研究目的和意义

2.2 研究内容

2.3 创新之处

第3章 材料与方法

3.1 研究地点

3.2 研究材料

3.3 实验方法

3.4 数据处理

第4章 结果与分析

4.1 钝叶柃三种性别植株花期内源激素含量及比值的动态变化

4.2 钝叶柃三种性别植株花期可溶性蛋白含量的动态变化

4.3 钝叶柃三种性别植株花期可溶性糖含量的动态变化

4.4 钝叶柃三种性别植株花期丙二醛含量的动态变化

4.5 钝叶柃三种性别植株花期酶活性的动态变化

第5章 讨 论

5.1 内源激素含量与性别分化关系

5.2 可溶性蛋白含量与性别分化的关系

5.3 可溶性糖含量与性别分化的关系

5.4 丙二醛含量与性别分化的关系

5.5 酶活性与性别分化的关系

5.6 柃木属植物中出现性别变异原因的推测

第6章 结论和展望

6.1 结论

6.2 不足和展望

参考文献

附录

致谢

在学期间所发表文章和参与课题